Благодаря своей способности сохранять в слоях торфа остатки живших когда-то растений, болота стали идеальной природной летописью. Послойное изучение залежи дает четкую картину замены одних видов другими в полном соответствии с изменениями природных условий.
Болота Западной Сибири сравнительно молоды, но покрывающая их растительность появилась неизмеримо раньше — в прошлые геологические эпохи. Отпечатки тростника или рогоза обнаруживаются в отложениях плиоцена и даже миоцена. Уже тогда происходило и накопление торфа, дошедшего до нас в виде залежей бурого угля. На болотах северного полушария в изобилии рос болотный кипарис (таксодиум), черный кипарис (нисса), кипарис ложный (хамеципарис).
Различные виды болотного, черного кипариса по своему облику типичны для постоянно переувлажненной местности: основания деревьев вздуты, помимо центрального ствола они образуют массу побегов, идущих вертикально вверх от корней, особенно в тех местах, где они близко подходят к поверхности почвы. Такие побеги называются коленьями. Поднимаясь над поверхностью воды, они снабжают затопленные части растения необходимым количеством воздуха, и хорошо укоренившийся кипарис может долго существовать в подобных условиях.
Виды болотного и черного кипариса — хвойные растения, типичные для сравнительно недавних геологических эпох. Отложения бурого угля этого возраста в различных угольных месторождениях Евразии образовались, как показали исследования, из болотных отложений с большим количеством древесины болотного кипариса.
В настоящее время эти древние древесные породы сохранились на заболоченных участках юго-восточной части США, а также в Центральной Америке, мирно соседствуя с осоками, мхами и другими растениями, характерными для подобных сообществ.
В. И. Вернадский писал об этих реликтах древней флоры: «Быть может, при благоприятных геологических условиях болотистые таксодиевые леса Флориды могли бы через долгие тысячелетия дать пласты каменного угля» (1967).
К началу антропогена эти гиганты болотного царства оказались не в состоянии перенести резкие изменения климата, которые были связаны с наступлением ледникового периода. Область их распространения стала быстро сокращаться. Болотная растительность постепенно приобретала все более современный облик. Господство перешло к травянистым формам и мхам. В процессе эволюции в растительных сообществах время от времени происходило ослабление способности к конкуренции у одних видов и соответственно усиление ее у других. С течением времени деревья оказались менее жизненными, и на болотах стали преобладать мхи и травы.
Среди растений бывают виоленты, т. е. виды, которые энергично развиваются, захватывая все большую территорию и прочно удерживая ее за собой. Известный ботаник Л. Г. Раменский предложил этот термин, образно называя такие растения «львами растительного мира». Примером такого «льва» может служить ель. Это — порода-победительница, вытесняющая все другие древесные породы на умеренно влажных водораздельных пространствах нашей средней полосы. Если по какой-либо причине мощная порода («растительный лев») исчезнет, свободное место тут же начнут заполнять «шакалы растительного мира», так называемые эксплеренты (например, осина и береза).
Болотные кустарнички могли бы расти везде, но в природных условиях их теснят другие растения. Поэтому они вынуждены терпеть подобное отношение и влачить нищенское существование на верховых болотах. Их можно образно назвать «терпеливцами», или «верблюда
ми растительного мира». Сфагнум не является «львом» растительного мира, но там, где отсутствуют настоящие «львы», он способен формировать среду. Это — «ложный лев», или псевдовиолент.
Существует определенный взгляд на происхождение болотных кустарничков. Исследователи неоднократно отмечают их анатомо-морфологическое и биологическое сходство с субтропическими вечнозелеными жестколистными породами. Их предки несомненно входили в состав теплолюбивой флоры. Не случайно в оранжерейных условиях они весь год растут и образуют листья, резко увеличиваясь в размерах. Известны и палеоботанические данные, свидетельствующие о том, что наши северные клюква и черника появились еще в верхнемеловую эпоху и были широко распространены на поверхности древних материков как равноправные члены тропических и субтропических растительных сообществ.
Вторая половина мелового периода интересна тем, что тогда на Земле не существовало полярной и даже умеренной климатической зоны. Остатки древних магнолий, а иногда и пальм находят в Гренландии, на Шпицбергене. Такой мягкий климат существовал на Земле десятки миллионов лет. Ничто не мешало проникать далеко на север и предкам наших болотных кустарничков. А потом, когда начали формироваться современные климатические пояса, теплолюбивым растениям волей-неволей пришлось приспосабливаться к значительно более суровым условиям обитания: стать в несколько раз меньше, изменить цикл плодоношения. Одним словом, как говорят ученые, кустарнички прошли криофильный (морозный) путь развития.
Все усиливающееся похолодание климата, наступившее в начале неогена на равнинах северного полушария, обычно связывают с последней, альпийской эпохой горообразования. Мощная непрерывная стена горных хребтов, протянувшаяся с запада на восток, отгородила огромные пространства Европы и Северной Азии от теплых южных ветров. Заметно уменьшилось и годовое количество осадков.
Близких родственников наших болотных кустарничков, только сохранивших свой первоначальный древний облик, можно сейчас увидеть в тропической зоне, где они обитают в горных районах, поднимаясь до 3 км над уровнем моря. Здесь растительность представлена мелколистным, вечнозеленым криволесьем, где немало древовидной черники с такими же привычными для нас ягодами, но только они растут на деревьях и кустарниках до 15 м в высоту и плодоносят круглый год. А их родичи, обитатели болот умеренной и холодной зоны постепенно превратились в типичных «терпеливцев». Переселенцы из теплых краев не только должны были смириться с морозной зимой и сравнительно низкими температурами в остальное время года. Как более слабых, их к тому же вытеснили на самые неплодородные участки.
Существование какого-нибудь вереска в условиях верхового болота никак не назовешь оптимальным. Растения несут явные следы угнетенности, выраженные в большей или меньшей степени. Но это не мешает им быть удивительно живучими, сохранившими вот уже в течение миллионов лет способность быстро возвращаться к прежнему облику и циклу развития, попадая в более благоприятные условия. Заметно улучшается рост и цветение того же вереска просто при осушении болота. Но благоприятные условия длятся для него недолго. Бывшее болото быстро заселяется травами, вырастают молодые березки, и вереск снова вытесняется на заболоченные участки. Болотные кустарнички, как уже говорилось, отличаются очень низкой конкурентной способностью.
Что же дало в итоге возможность выходцам из тропических лесов приспособиться к предельно жестким условиям жизни на олиготрофных болотах, переносить высокое увлажнение, чрезмерное количество света? Чтобы основательно разобраться в этом, начнем немного издалека.
Многолетние данные по изучению физиологии растений подтверждают тесную связь водного, теплового, светового и минерального режимов, обусловливающих в комплексе рост и развитие организма. Наличие ряда химических элементов способствует протеканию процесса фотосинтеза. Нужны калий, азот, фосфор, сера, магний, очень немного железа. Для нормального обмена веществ особенно важен азот, который расходуется на построение белков, входящих в каждую клетку. Поэтому растению для его существования необходимы все новые и новые порции азота.
Но не только азот обеспечивает нормальную жизнедеятельность растительного организма. Одновременно идет не менее активное усвоение углерода. Ассимиляция двух важнейших элементов представляет собой единый процесс, протекающий при непосредственном участии света. Таким образом, продуктами фотосинтеза являются не только углеводы (как считали до недавнего времени), но также белки, аминокислоты и другие органические соединения. Известно, что синтез белка, а следовательно, и расход азота и других элементов увеличивается при повышении интенсивности света, проникающего в зеленый лист.
Очень своеобразно эти процессы протекают у болотных кустарничков, живущих на голодном минеральном пайке. Синтез белка идет у них предельно экономно, поскольку и азота в их распоряжении очень мало. Это достигается целым рядом приспособлений, значительно уменьшающих приток света, а следовательно, и интенсивность фотосинтеза. Растение очень медленно наращивает свою массу, но зато оно обходится минимумом минерального питания. И это еще не все.
Органические соединения, получаемые в процессе фотосинтеза, образуются в строго определенной пропорции. Среди них аминокислоты и белки составляют до 35%. При резком недостатке азота у растений олиготрофных болот их, конечно, образуется меньше, чем, скажем, у растений лугов. Соответственно должно уменьшиться и образование углеводов. Необходимый результат достигается болотными растениями также путем регулирования поглощаемого света.
Одна из основных ступеней фотосинтеза — фотохимическое разложение воды. Освобождающийся водород используется для образования углеводов; он входит также в состав белков и аминокислот. Ослабевает освещенность листа — меньше вырабатывается водорода, ограничивается и количество углеводов. Но растение вынуждено при этом потреблять минимум воды, хотя оно обитает в условиях избыточного увлажнения. Физиологически растительный организм вынужден быть засухоустойчив и это — результат острого дефицита минерального питания.
Только благодаря тому, что в процессе длительной эволюции выработался ряд сложных приспособлений для балансирования обмена веществ, пришельцы из теплых краев смогли сохраниться в новой непривычной природной обстановке. Но обошлось им это очень дорого. Выжили далеко не все, а выжившие стали карликами, скупцами, учитывающими каждую жалкую кроху минерального питания.
Но болотные кустарнички не одиноки в своем нищенском существовании. Исследования, проведенные учеными во влажных тропических лесах Австралии, показали, что и там, на почвах, бедных питательными веществами, живут многочисленные виды, которые тоже вынуждены были стать физиологически засухоустойчивыми. В данном случае они страдают от недостатка фосфора. По-видимому, светозащитные образования у растений могут возникать при недостатке любого необходимого химического элемента. Притормаживание процесса фотосинтеза становится обязательным для сохранения баланса обмена веществ.
В антропогене впервые в истории Земли возникла болотная растительность, когда господство от деревьев перешло к травам и мхам. Соответственно в этот период произошли резкие изменения в водно-минеральном режиме. Если накопление растительных остатков в прошлом происходило в щелочной среде, то торф голоцена образовался в кислой.
Эволюция растительности болот и накопление торфа тесно связаны, однако присутствие торфяной залежи для каждого болота необязательно. Заболоченные пространства без торфа существуют сейчас близ экватора в Африке и в других районах Земли. Не имеют отложений торфа и многие пойменные болота.
Особенно динамичны болотные растительные сообщества в первые периоды своего существования. Затем они стабилизируются и могут существовать без заметных перемен уже сотни и даже тысячи лет. О том, что в первые периоды болотообразования смена растительности происходит сравнительно быстро, можно судить по пестроте нижних слоев торфяной залежи. Сходная картина наблюдается на окраинах крупных и в торфяных залежах небольших болот. Далее, при достижении болотным массивом определенного объема наступает относительно устойчивое состояние фитоценоза. Особенно четко оно выражено в центральных частях крупных болот.
Сложны и противоречивы взаимосвязи между болотом и окружающими его другими типами растительности (лугов, лесов). В северной части таежной зоны болота весьма агрессивно наступают на леса. Особенно на участках, используемых людьми в своей хозяйственной деятельности. В первую очередь заболачиваются вырубки, гари, где почти полностью уничтожен первоначальный растительный покров.
Существует роковая закономерность. Стоит процессу заболачивания охватить достаточно большую территорию, как определяющим фактором дальнейшего его развития становятся сами болота (конечно, люди в состоянии прервать его). Рост торфяной залежи вызывает подпор и повышение уровня грунтовых вод на окружающей территории. Подтапливание почвенного горизонта создает благоприятную среду для расселения болотной растительности.