Факультет

Студентам

Посетителям

Крахмалистый эндосперм

Крахмалистый эндосперм состоит из трех типов клеток (периферических, призматических и центральных), которые различаются по форме, размеру и месту расположения в зерне. Эти три типа клеток описаны для пшеницы Манитоба, иллюстрированы микрофотоснимками, сделанными на пшенице Поония. Периферические клетки, или слой клеток, лежащий непосредственно под алейроновым слоем, или одинакового диаметра по всем направлениям, или продолговатые (обычно по направлению к центру эндосперма). У пшеницы Манитоба длина их не превышает 60.

С внутренней стороны периферических клеток расположено несколько рядов радиально удлиненных призматических клеток. От спинки зерна они тянутся почти до бороздки; кое-где они доходят частично до центра щечек.

Размеры их у пшеницы Манитоба 128—200. Центральные клетки находятся с внутренней стороны призматических клеток. У пшеницы Поония центральные клетки расположены вокруг бороздки от центрального участка эндосперма в одной щечке до центрального участка в другой щечке. В щечках они, по-видимому, встречаются только у пшеницы Манитоба. Центральные клетки неодинаковы по размеру и форме; у пшеницы Манитоба, по имеющимся данным, большие клетки имеют размер 120—144, а малые клетки — от 72 до 104.

Крахмалистый эндосперм — основной источник получения муки. Его клетки заполнены зернами крахмала, которые включены в основное вещество, состоящее главным образом из белка. Гесс установил два вида белка: прикрепленный (Haft protein) и промежуточный (клиновидный) (Zwickel protein), помещающийся в промежутках между зернами крахмала. Содержание белка в эндосперме увеличивается по направлению от центра кнаружи; по имеющимся данным, стекловидные зерна содержат больше белка, чем мучнистые. Однако эта взаимозависимость выражена нерезко, а иногда совершенно отсутствует.

В каждом зерне обычно различают наружную стекловидную часть эндосперма и внутреннюю — мучнистую часть. Эти части обычно называются соответственно стекловидным и мучнистым эндоспермом. По мере созревания зерна ядра многих клеток эндосперма как бы спрессовываются между зернами крахмала и, в конце концов, могут сильно видоизмениться, приобретая звездообразную форму или форму сетки. Этим объясняется, что в некоторых пробах созревшего зерна ядра в эндосперме практически незаметны.

Крахмал встречается в виде больших чечевицеобразных зерен и несколько меньших, главным образом сферических зерен без резких различий в размерах между указанными двумя группами. Чирчи Эстерле установили, что большие чечевицеобразные зерна имеют в диаметре с плоской стороны от 28 до 33 р., а малые сферические, или многоугольные, зерна — от 2 до 8. Сандстедт и др. сообщают, что некоторые чечевицеобразные зерна достигают до 50в диаметре. Байс и др. тщательно выделяли крахмал из созревшего зерна трех сортов пшеницы и определяли в каждом образце соотношение зернышек с диаметром меньше 11, от 11 до 22 и свыше 22. Для пшеницы сорта Торн через 55 дней после опыления они получили следующие величины — 60, 24, 16%; 1-я сорта Айовин через 55 дней после опыления — 72, 16, 12%; для пшеницы сорта Пайлот 13, через 60 дней после опыления — 75, 16, 9% соответственно. Крахмальные зерна в периферических клетках главным образом промежуточного размера; у пшеницы Поония здесь были также обнаружены небольшие зерна крахмала, а его присутствие часто ограничивается лишь наружными частями периферических клеток. Остальные клетки эндосперма содержат как большие, так и малые крахмальные зерна. Александров и Александрова отмечают, что мелкие крахмальные зерна в стекловидном эндодерме округленные, четко отграничены друг от друга белковым веществом; в то же время небольшие крахмальные зерна в мучнистом эндосперме, многоугольные по форме, лежат довольно плотно и разделяющая их пробойка белкового вещества очень незначительна. Стенки клеток эндосперма в разных частях зерна разнятся по толщине. Большая часть стенок между клетками эндосперма у Тихоокеанских северо-западных пшениц имеет толщину менее 3, однако вблизи фонового слоя она достигает 4, а вблизи бороздки — 7. Подрбные колебания в толщине клеточных стенок эндосперма встречаются различных разновидностей мучнистой пшеницы. Микрофотоснимки разрезов зерна, сделанные на пшенице Поония (сорт твердозерной красной озимой пшеницы), показывают, что стенки клеток в эндосперме непосредственно под алейроновым слоем и вокруг бороздки более толстые, чем в центре зерна. Таким образом, толщина клеточных стенок у твердозерных пшениц также колеблется, как и у мучнистых и полутвердозерных пшениц. В отношении разновидностей, исследованных Ларкиным и др., установлено, что чем тоньше стенки клеток эндосперма, тем выше выхода муки из данного сорта независимо от года урожая и происхождения. Дальнейшая работа с этими же сортами показала, что состав клеточных стенок, в особенности содержание в них нерастворимой в воде гемицеллюлозы, тесно связан с толщиной этих стенок. Более тонкие стенки в общем содержат более высокий процент гемицеллюлозы. По-видимому, с тонкими стенками клеток связаны высокие мукомольные качества мучнистых пшениц.