Л. Е. Гольдштейн
Бурно развивающийся научно-технический прогресс в области сельскохозяйственного производства требует новых теоретических и практических решений, а также всестороннего углубления тех знаний, которые накопила сельскохозяйственная биология.
Растения естественных фитоценозов, так же как и возделываемые сельхозкультуры, неразрывно связаны с биоэкологической средой обитания. Глубокое познание всех процессов, происходящих в системе «почва — растение», является в настоящее время основной задачей сельскохозяйственной биологии.
Почва — это всеобъемлющая среда обитания огромного количества различных групп микроорганизмов, образующих ассоциации с корнями высших растений и вступающих с ними в сложные взаимоотношения, влияющие на их продуктивность. Исследование таких взаимоотношений имеет хозяйственное значение. Особенно это касается паразитных форм почвенных микромицетов, вызывающих корневые гнили или увядание (вилт) в случае трахеомикозных инфекций, которые наносят огромный экономический ущерб хлопчатнику, злаковым и другим культурам.
Консортивные связи естественных биогеоценозов и культурных растений аридной зоны Узбекистана мало изучены и носят фрагментарный характер (Селиванов — Гольдштейн, 1966).
В такой сложной ассоциации, как почвенный микоценоз, в первую очередь, необходимо обратить внимание на три типа консортивных взаимоотношений: сапрофитизм, паразитизм и симбиотрофизм.
Сапрофитная микофлора. Почвы аридной зоны Узбекистана в микологическом отношении почти не изучены. Имеется всего две систематические работы в этом плане: одна посвящена микофлоре почв и ризосфере кормовых растений Юго-Западного Кызылкума (Гольдштейн, 1966) и вторая — микофлора почв Каршинской степи (Назаров, 1971). В первом исследовании показано, что из ризосферы естественных кормовых растении и различных почв изолировано 95 видов почвенных микромицетов, относящихся к 30 родам, из которых виды pp. Alternaria, Botrytis, Cephalosporium, Fusarium, Cliocladium, Stachybotrys и Verticillium — известные патогены ценных сельскохозяйственных культур. О. Назаровым (1971) зарегистрировано 165 видов почвенных микромицетов, относящихся к 43 родам, где также наблюдались представители паразитной микрофлоры. Следует указать на работу О. П. Камышко (1968) по микрофлоре почв Бухарской области, где из 180 изолированных видов зарегистрированы возбудители фузариоза и ризоктониоза хлопчатника и зерновых культур.
Особый интерес представляют вопросы, связанные с началом заселения и сохранения многих патогенных форм микромицетов в необрабатываемой веками пустынной почве, почти полностью лишенной гумуса и влаги, что заставляет их существовать в экстремальных экологических условиях. Не менее важно познание закономерностей перехода сапрофитных форм в паразитные, что связано с изучением их филогении.
Необходимость детального изучения микофлоры почв и ризосферы растений пустынной зоны имеет также огромное хозяйственное значение в связи с тем, что, являясь сапрофитной для условий пустыни и принимая участие в биогенезе почв, она в то же время является «поставщиком» патогенных видов и форм, которые в случае интродукции в пустыню хозяйственно-ценных растениях могут переходить на них и паразитировать в больших масштабах. В качестве примера можно указать на работу С. С. Рамазановой и Л. Е. Гольдштейна (1967), где впервые для пустынной зоны Узбекистана описывается вертициллезное увядание саксаула черного в естественных условиях и абрикоса на артезианском орошении.
Паразитная микофлора. За исключение вышеописанных работ, систематических исследований паразитной почвенной микофлоры естественных биоценозов и интродуцируемых растений аридной зоны не проводится. Но они важны для народного хозяйства республики.
Из сводки Н. В. Кимберга (1974) видно, что на пустынною зону Узбекистана приходится более 60% общей площади республики, причем 50% всего орошаемого земфонда также находится в пустынной зоне. Здесь сосредоточены площади свободных земель, пригодных для орошаемого и богарного земледелия, на которые в настоящее время наступает широкий фронт мелиоративных работ с целью их сельскохозяйственного освоения. Эти работы еще более возрастут при осуществлении проекта переброски части стока сибирских вод и внедрении новых источников орошения (каналы, подземные воды). Таким образом, будущее сельскохозяйственное освоение новых земель в республике принадлежит пустынной зоне.
В работе Л. Е. Гольдштейна (1974), посвященной актуальным задачам снижения вредоносности почвенных фитопатогенных микромицетов Узбекистана, показано, что до настоящего времени важнейшим сельскохозяйственным культурам республики во всех зонах их возделывания серьезный экономический ущерб наносят многие патогены, относящиеся к видам родов Fusarium, Helminthosporium, Pythium, Rhizoctoma, Thielaviopsis и др., которые являются возбудителями корневых гнилей хлопчатника, зерновых культур, в том числе риса, трахеомикозных инфекций хлопчатника (вертициллезный и фузариозный вилт). Здесь ассоциации патогенных грибов в ризосфере растений выражаются формулой «почва — патоген— растение» и как самостоятельные экосистемы очень трудно пока поддаются регулированию.
Симбиотрофизм. Переходя к третьему, наиболее сложному и малоизученному типу взаймоотношений почвенных микромицетов с корнями высших растений (микоризам), необходимо отметить, что автора интересуют в основном паразитические аспекты консортивных связей в биоценозах, имеющих хозяйственное значение, в связи с тем, что многие патогенные виды вышеуказанных микромицетов действуют в консорции наподобие эндо — или эктотрофной микоризы.
На примере синтеза микоризы у пшеницы хорошую взаимосвязь микоризных грибов и типичных почвенных микромицетов устанавливает Л. В. Крюгер (1973), что представляет исключительный интерес для богарной зоны нашей республики. Наряду с эндомикоризными фйкомицетами из сем. Endogonaceae она включала в эксперимент штаммы pp. Alternaria, Chaetomium, Fusarium, Penicillium, Rhizoctonia и др., которые, по мнению автора, обладают высокой вирулентностью и лишены узкой специализации. Эти выводы имеют важное значение для понимания вопроса о том, почему возбудители трахеомикозных заболеваний растений лишены узкой специализации при особо высокой вирулентности.
Что касается консорций, образуемых «классическими» микосимбиотрофами, то в отношении пустынной зоны нашей республики, за исключением работ И. А. Селиванова (1966, 1967, 1973), исследований не имеется. Автор наблюдал эндотрофную микоризу, образованную фикомицетными грибами сем. Endogonaceae у полыни туранской, астрагалов и некоторых других видов. Большинство естественных эдификаторов и субэдификаторов, слагающих пустынные фитоценозы-растения, безмикоризные.
Совершенно отсутствуют в нашей республике исследования микоризных грибов растений богарной зоны. Их актуальность не представляет сомнений, так как позволит выявить многие взаимоотношения микоризных грибов с корнями злаков в жестких агроклиматических условиях богарного земледелия.
В отношении терминологии и классификации микориз, которые являются предметом дискуссий в литературе, необходимо согласиться с мнением А. Г. Воронова (1974) о том, что расхождение в понимании консорций в настоящее время весьма велико и носит принципиальный характер. В связи с этим можно указать на работу И. А. Селиванова (1973), которая дает ответ на многие спорные вопросы. В ней с полной ясностью показано, например, что ризосферные сапрофиты часто представлены истинно паразитными формами и их необходимо отнести к микофлоре ризосферы с присущим ей комплексом сапрофитных и паразитных отношений, а не к перитрофным микоризам, как принято в работах по консорциям.
В заключение необходимо остановиться на уточнении термина «микофлора», используемого в почвенных исследованиях, а также при изучении консортивных связей. Термин «микофлора» не отвечает современным требованиям и вносит путаницу в литературу. По мнению автора, лучше пользоваться терминами «бактериальная флора», «актиномицетная флора»; «микоризная флора» и т. д., наподобие широко распространенного термина «микофлора». Многочисленные работы, в которых упоминаются только родовые названия микроорганизмов, вообще не могут служить источником для анализа их биоэкологических закономерностей в почве или ризосфере растений.
Дальнейшие исследования в области консортивных связей должны быть направлены на решение следующих первоочередных вопросов:
детальное изучение микофлоры почв осваиваемых новых земель Узбекистана;
исследование закономерностей биоэкологических взаимоотношений ассоциаций сапрофитных и паразитных микромицетов в ризосфере растений;
изучение консортивных связей микоризных грибов в биоценозах пустынной зоны и у возделываемых растений орошаемой и богарной зон республики.
Эти исследования позволят выявить структурные и физиологические аспекты консортивных отношений, стимулирующих развитие и урожайность сельскохозяйственных культур, а также прогнозировать многие экономически опасные эпифитотии.