Факультет

Студентам

Посетителям

Эволюция интегративной деятельности мозга позвоночных

В возникновении и развитии эволюционной физиологии важную роль сыграли взгляды трех выдающихся представителей отечественной науки: И. М. Сеченова, А. Н. Северцова, Л. А. Орбели.

В классическом труде «Кому и как разрабатывать психологию» И. М. Сеченов говорил о том, что все физиологические процессы должны быть рассмотрены с точки зрения «великого учения Дарвина». Рассматривая вопрос о природе и движущих факторах эволюционного процесса И. М. Сеченов подчеркивал, что тип эволюции, начиная от ранних этапов онтогенеза человека и животных и филогенеза, протекает по следующим законам:

во-первых, происходит расчленение и дифференциация слитного на части и обособление их в группы различных специализированных отправлений и координация этих функциональных систем, обеспечивающих приспособление целостного организма к условиям существования; во-вторых, рассматривая значение взаимодействия и взаимообусловленности организма с внешней средой И. М. Сеченов писал, что «…внешние влияния не только необходимы для жизни, по представляют в то же время факторы, способные видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений». Эти два принципа, выдвинутые И. М. Сеченовым, и легли в основу современных представлений об интегративной деятельности мозга.

Важную роль в развитии эволюционной нейрофизиологии сыграли взгляды А. Н. Северцова. Ему принадлежит честь, как писал об этом Л. А. Орбели, обнародования самого термина «эволюционная физиология». А. Н. Северцов высказал точку зрения о необходимости создания эволюционной физиологии наряду с эволюционной морфологией и сформулировал принцип морфофункцпопальной координации, имеющий большое значение для понимания основ интегративной деятельности мозга, ее общебиологической трактовки. В своей известной статье «Эволюция и психика» А. Н. Северцов, разбирая важнейшую проблему эволюционной нейрофизиологии — соотношение врожденных и приобретенных форм нервной деятельности, выделил три стадии развития рефлекторной деятельности: безусловнорефлекторную, условнорефлекторную и «деятельность разумного типа», приобретаемую высокоорганизованными животными и человеком. Нет сомнения в том, что высказанные несколько десятилетий тому назад идеи А. Н. Северцова только за последние годы приобрели важное значение для творческого развития учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. Однако все эти взгляды и высказывания смогли стать лишь базой для создания эволюционной физиологии как самостоятельной дисциплины среди других наук.

Новую концепцию на основании большого фактического материала развивает Л. А. Орбели. В отличие от всех предыдущих исследований в области сравнительной и онтогенетической физиологии он поставил вопрос о необходимости параллельного использования основных методов познания эволюционного процесса: а) сравнительно-физиологического, б) онтогенетического, включая стадии эмбрионального и постэмбрионального развития, в) клинико-патологического и экспериментально-патологического, позволяющих выяснить соотношение филогенетически древних и новых форм функционирования. В 1933 г. Л. А. Орбели писал, что «…только путем сопоставления данных всех трех рядов исследований возможно построение истинной эволюционной физиологии». В одной из последних статей в 1958 г. «Основные задачи и методы эволюционной физиологии» Л. А. Орбели ставит целый ряд вопросов относительно путей развития эволюционной нейрофизиологии. В частности, развивая идеи эволюции функций и функциональной эволюции, Л. Л. Орбели писал, что в основе эволюционной физиологии «…будет лежать определенное стремление понять каузальную зависимость развития функций от внешних и внутренних факторов и понять те основные линии, по которым протекает эволюция функций…».

Говоря о необходимости использования достижений эволюционной физиологии для практики, Л. А. Орбели специальное внимание обращал на прикладное значение эволюционной нейрофизиологии. В частности, развивая задачи изучения эволюции функций и функциональной эволюции, он писал: «…венцом эволюционной физиологии должно явиться и до известной степени уже является стремление к изучению высшей нервной деятельности человека в процессе ее формирования, в процессе ее развития».

В лаборатории сравнительной физиологии центральной нервной системы Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР в течение последних 25 лет проводятся интенсивные экспериментальные исследования организации межцентральных и внутрицентральных связей и функциональных взаимоотношений различных отделов мозга у представителей круглоротых, поперечноротых и костистых рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих (насекомоядные, грызуны, приматы). Основными методическими подходами были следующие:

а) морфологические методы Наута и его модификации, в том числе метод Финк—Хеймера, Гольджи,

б) гистохимический метод выявления антеро — и ретроградного транспорта пероксидазы хрена,

в) электрофизиологический метод (регистрация ВП и реакций отдельных нейронов,

г) условно рефлекторный метод изучения врожденных и приобретенных форм нервной деятельности. В результате проведенных нами исследований установлены следующие закономерности: 1) принцип развития от диффузных, неспециализированных форм нервной деятельности к специализированным формам,

2) этапность развития центральной нервной системы в направлении энцефализации и кортиколизации.

На основании этих исследований в морфофункциональной эволюции мозга позвоночных было выявлено несколько критических этапов развития. Согласно нашей точки зрения, критическим считается такой этап развития, когда вследствие всей совокупности движущих внешних и внутренних факторов эволюции происходят коренные преобразования структуры мозга, результатом которых является приобретение мозгом новых прогрессивных признаков, направленных на повышение его интегративной деятельности.

Основные характеристики критических этапов развития мозга даны в опубликованных нами монографиях «Функциональная эволюция мозга» и «Эволюция конечного мозга позвоночных». Поэтому нет необходимости подробного освещения этого вопроса. Предметом данного сообщения является выяснение генезиса различных формаций коры головного мозга: архи-, палео — и неокортекса, источниками которых, как будет видно из дальнейшего изложения, являются таламические и гипоталамические ядерные образования.

Амфибии составляют важный критический этап в развитии позвоночных, так как в связи с переходом от водного образа жизни к наземному у них произошли значительные изменения в структурной организации мозга. С одной стороны, у них наблюдается чрезвычайное упрощение мозжечка и межцентральных связей. С другой стороны, отмечается тенденция к вычленению, хотя и в примордиальном состоянии, трех основных паллнальпых формаций головного мозга — архи-, палео — и неопаллиума. В экспериментально-морфологических исследованиях Л. М. Номоконовой было показано, что гиппокампальная формация у амфибий является основным проекционным полем для восходящей афферентации из гипоталамических и таламических образований. Так, с помощью метода серебрения Финк—Хеймера, Эбессона и Бильшовского было установлено, что после электролитического. разрушения переднего гипоталамуса лягушек (преоптическая область) массивная терминальная дегенерация наблюдается во всех, подразделениях примордиального гиппокампа: парагиппокампальной зоне, примордиальном Аммоновом роге и зубчатой фасции. При этом особенно высокая концентрация распавшихся частиц отмечается в медиальной половине примордиального гиппокампа. При разрушении заднего гипоталамуса дегенеративные изменения обнаруживались в основном в тех же структурах переднего мозга, что и при разрушении преоптической области. Следует отметить, что как при разрушении переднего, так и заднего гипоталамуса не было выявлено дегенеративных изменений в дорсальном паллпуме, т. е. в примордиальной новой коре амфибий. Дегенеративные изменения в примордиальном гиппокампе амфибий были выявлены и после разрушения различных отделов таламуса: каудальные отделы дорсального таламуса, передние отделы дорсального таламуса, постеролатеральное и постероцентральное ядра. В следующей серии опытов гистохимическими методами, путем инъекции в примордиальный гиппокамп лягушек 30%-ного раствора пероксидазы хрена — (Сигма VI) был выявлен ретроградный аксональный транспорт пероксидазы хрена как в ядерных образованиях передней области гипоталамуса (преоптическое ядро), так и в клетках заднего гипоталамуса. Таким образом, у амфибий основным источником афферентного снабжения гиппокампальной формации являются таламические и гипоталамические ядерные образования. Восходящие проекции от этих отделов промежуточного мозга к дорсальному паллиуму — новой коре — еще не сформированы, хотя от латерального оптического таламуса здесь имеются незначительные проекции. Это морфологическое заключение получило подтверждение в электрофизиологических (электроанатомических) исследованиях нашей лаборатории. Так, методом регистрации ВП и нейрональной активности было показано, что при раздражении гипоталамических и таламических ядерных образований лягушек в гиппокампальной формации регистрируются коротколатентные ВП и нейрональные ответы. Дорсальный же паллпум (примордиальная новая кора) лягушек является практически свободным от таламической и гипоталамической афферентации. Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о том, что у амфибий гиппокампальная формация является основной воспринимающей системой для всей восходящей из таламуса и гипоталамуса афферентации. Гипоталамо-неокортикальные связи только намечаются и по своим электрофизиологическим критериям характеризуются как функционально незрелые.

Рептилии составляют важнейший критический этап эволюции. Во-первых, потому, что на этом уровне филогенеза формируются три формации коры головного мозга — палео-, архи- и неокортекс. Эти структурные изменения приводят к принципиально повой организации таламогипоталамокортикальных взаимоотношений. Во-вторых, у рептилий отмечается более четкая специализация ядерных образований как таламуса, так и гипоталамуса. Из них нам хотелось бы отметить, что в таламусе у черепах более четко выделено круглое ядро, которое, по последним литературным данным, может быть рассмотрено как гомолог ассоциативных ядер таламуса (заднелатерального и подушки).

В морфологических экспериментах, выполненных пашей лабораторией с помощью метода антероградной дегенерации и пероксидазной техники, было установлено, что в отличие от лягушек, у черепах таламические ядерные образования проецируются в филогенетически более поздно сформированные формации конечного мозга.

Так, методом Финк-Хеймера было показано, что после разрушения коленчатого тела дегенеративные изменения обнаруживаются в новой коре. После же разрушения круглого ядра массивная терминальная дегенерация выявлялась в латеральном отделе гиперстриатума. В опытах с использованием пероксидазы хрена было показано, что при введении этого фермента только в дорсальный вентрикулярный край ретроградный транспорт пероксидазы наблюдается в таламусе: маркированные клетки содержались в значительном количестве в круглом ядре. Если введение пероксидазы распространялось в общую кору, то маркированные клетки находили в наружном коленчатом теле. При введении же пероксидазы хрена в подлежащий стриатум транспорт ее обнаруживался в структурах претектума и тегментума среднего мозга. Наличие трех афферентных входов к трем уровням переднего мозга черепах было подтверждено и в электрофизиологических опытах М. Г. Белеховой с регистрацией ВП и нейрональных ответов. В результате этих исследований обнаружена определенная иерархическая организация афферентных систем конечного мозга. Было установлено, что наиболее древний стриатальный отдел конечного мозга основной афферентный приток получает из тегментума среднего мозга. Расположенный над ним дорсальный вентрикулярный край является основным местом восходящих проекций круглого ядра таламуса. Филогенетически же наиболее молодой кортикальный уровень конечного мозга (общая кора) черепах получает восходящую афферентацию от наружного коленчатого тела. Как видно, при раздражении этого ядерного образования черепах в новой коре выявляются коротколатентные ВП и нейрональные реакции. Иная картина афферентного снабжения конечного мозга черепах отмечается со стороны гипоталамуса. Так, в морфологических исследованиях Л. М. Номоконовой было установлено, что разрушение структур переднего и заднего гипоталамуса черепах сопровождается дегенеративными изменениями в гиппокампальной коре. В новой коре черепах при этом дегенеративных изменений не обнаружено. Результаты морфологических исследований полностью коррелируют с электрофизиологическими данными. Так, было показано, что у черепах гиппокампальная кора является основным проекционным полем для всей восходящей из заднего и переднего гипоталамуса афферентации. Новая кора практически лишена гипоталамической афферентации.

Таким образом, изложенные данные свидетельствуют о том, что у рептилий функциональная организация афферентных связей таламуса и гипоталамуса различна. Таламические ядерные образования имеют четкое представительство в новой коре и в структурах стриарной области, в то время как гипоталамические ядерные образования проецируются преимущественно в гиппокампальную кору.

Из всех зон новой коры у млекопитающих наибольший интерес вызывает ассоциативная кора, так как именно эта область переднего мозга претерпевает наиболее интенсивное развитие в ряду млекопитающих. Согласно данным Кэмбла, у крыс ассоциативная кора составляет 11% общей массы новой коры, у кроликов 22, у обезьян 64, у человека 36. Выявление восходящих связей таламуса и гипоталамуса крыс с новой корой с помощью метода ретроградного транспорта пероксидазы хрена показало следующее. При введении пероксидазы хрена в 29-е поле меченые клетки обнаруживались в ассоциативных (заднелатеральное ядро), неспецифических (центромедиальное) и в ядрах передней группы таламуса. Меченые клетки в гипоталамических образованиях были единичны. Инъекция же фермента пероксидазы в гиппокампальные структуры — поле СА1 (Лимонов рог) выявили ретроградный транспорт пероксидазы в гипоталамические ядерные образования переднего гипоталамуса (паравентрикулярное ядро) и в задний гипоталамус.

В ассоциативных ядрах таламуса меченые клетки не были обнаружены.

Исследования восходящих проекций заднелатерального ядра таламуса в поле 7 ассоциативной коры у грызунов показало следующее: при одиночной стимуляции этого ядра в поле 7 были зарегистрированы позитивные ВП. При послойном погружении отводящего электрода, начиная с глубины 0,2 мм от поверхности полушарий, отмечалось уменьшение амплитуды позитивной волны (с 1 по 3-й слои). На глубине 0,4 мм (3—4 слой) наблюдалась полная риверсия потенциала на негативно-позитивный ответ. Эти данные о тесных функциональных связях заднелатерального ядра с полем 7 были подтверждены в следующей серии исследований с регистрацией вызванной нейрональной активности. Установлено, что отвечающие на одиночную стимуляцию заднелатерального ядра таламуса нейроны локализованы преимущественно в глубоких слоях поля 7 (от 1 до 1,6 мм). Клеточные элементы на стимуляцию этого ядра реагировали формированием реакций как возбудительного, так и тормозного типа физического и тонического характера. Однако большинство нейронов (80%) имели физический тип реакций.

Таким образом, изложенные данные свидетельствуют о том, что еще у рептилий таламические ядерные образования являются одним из основных источников афферентного снабжения новой коры. У грызунов же таламические афференты адресуются к зонам старой и новой ассоциативной коры.

Исследования Т. И. Соллертинской восходящих проекций гипоталамуса к новой коре у кроликов показали, что в сенсомоторной зоне новой коры (поле 4,4+6,5, 7 по классификации Бродмапа) ВП с наиболее коротким латентным периодом (6—8 мс) и отсутствием истощения при ритмическом раздражении имели место при стимуляции заднего гипоталамуса. Изучение же восходящих проекций заднегипоталамической области кролика к более фронтальным и латеральным отделам новой коры (ассоциативная зона) выявило, что ВП при раздражении гипоталамуса имеют длинные латентные периоды от 18 до 26 мс и обладают высокой степенью истощения при ритмическом раздражении уже при частоте 1 гц. Послойный анализ ВП в ассоциативной коре кроликов при раздражении гипоталамуса выявил, что гипоталамические афференты адресуются преимущественно к поверхностным слоям этой коры. Наиболее коротколатентные ВП при стимуляции заднего гипоталамуса имели место на глубине от 0 до 200 мкм от поверхности полушарий.

Аналогичные закономерности, свидетельствующие о характере функциональных связей заднего гипоталамуса с новой корой, были установлены в следующей серии опытов с регистрацией вызванной нейрональной активности. Было показано, что преимущественной зоной генерации импульсной активности в ответ на одиночные стимуляции заднего гипоталамуса являются ростральные отделы мозга. Максимальное количество реагирующих клеточных элементов было обнаружено на глубине от 2200 до 500 мкм от поверхности полушарий. При этом показано, что возбудительный характер нейронального ответа фазического типа может быть идентифицировал как основной паттерн клеточной реакции в повой коре при раздражении структур заднего гипоталамуса.

Особенно интенсивные эволюционные преобразования в организации гипоталамо-неокортикальных систем связей отмечаются у приматов. Так, исследования, проведенные в нашей лаборатории на обезьянах — макаках-резусах, показали, что при раздражении структур заднего и латерального гипоталамуса в повой коре регистрируются наиболее коротколатентные вызванные ответы (до 2 мс). Фокус максимальной выраженности этих ВП локализован в фронтальной ассоциативной области по классификации Снайдера и Ли. В отличие от других млекопитающих ВП в новой коре обезьян выявлялись в виде простых негативных высокоамплитудиых колебаний. При продвижении регистрирующего электрода в каудальном направлении (прецентральная область) в ответ на стимуляцию заднего гипоталамуса ВП регистрировались в форме полифазных позитивно-негативных колебаний с более длинным латентным периодом по сравнению с ВП во фронтальной ассоциативной коре. Послойный анализ восходящей афферентации гипоталамуса в новую кору выявил, что в отличие от грызунов у приматов зона окончаний гипоталамических афферентов в новой коре более обширна и обнаруживается в двух ее слоях: на уровне плексиморфного слоя — 1-й фокус ВП, в котором ВП представлен в виде простого негативного колебания. 2-й фокус ВП обнаружен на глубине более чем 1000 мкм от поверхности полушарий (внутренний слой пирамидальных клеток), где ВП представлен в виде простого позитивного ответа.

Изучение гипоталамо-неокортикальных связен на нейрональном уровне показало, что максимальное количество реагирующих клеточных элементов локализовано в средней фронтальной области на глубине от 500 до 1500 мкм от поверхности полушарий. Было обнаружено, что при раздражении заднего гипоталамуса доминирующей формой нейронального ответа в повой коре являются активационные реакции фазического типа, в то время как при раздражении латерального гипоталамуса преобладающей формой нейронального ответа в новой коре были тормозные либо тормозно-активационные ответы.

Полученные нами физиологические данные о прямых восходящих связях заднего и латерального гипоталамуса обезьян с фронтальной и ассоциативной корой получили подтверждение в нейроморфологических и гистохимических исследованиях зарубежных авторов последних лет. Согласно данным Кеви и Кьюперса инъекции пероксидазы хрена во фронтальную, прецентральную и височную кору обезьян макак-резусов выявляют аксональный ретроградный транспорт пероксидазы хрена в ядерных образованиях заднего и латерального гипоталамуса. Меченых клеток не было обнаружено при введении раствора пероксидазы в другие зоны коры.

Таким образом, изложенные данные свидетельствуют о том, что в восходящем ряду млекопитающих отмечается прогрессивное формирование олиго — и моносинаптических связей гипоталамуса с вновь формирующимися зонами фронтальной и ассоциативной коры и наблюдается увеличение количества клеточных слоев в новой коре, воспринимающих гипоталамическую афферентацию.

В настоящем сообщении я не хотел бы останавливаться на особенностях функциональной организации таламокортикальной системы у высших млекопитающих. Этот вопрос хорошо изучен в литературе и имеется много работ в этом аспекте. Следует лишь подчеркнуть, что, как показали эти исследования у высших млекопитающих, ассоциативные ядра таламуса имеют тесные связи с фронтальной ассоциативной корой.

Поведенческие опыты показали, что на всех критических этапах имеется строгая корреляция между структурной организацией и поведенческой деятельностью. Если на самых ранних этапах в условиях диффузной (неспециализированной) организации центральной нервной системы вырабатываются временные связи типа суммационных рефлексов (родственные связи), то в условиях более специализированной структурной организации мозга у рептилий вырабатываются и более сложные формы условных рефлексов типа ассоциативных временных связей. У более же высокоорганизованных животных, но мере возникновения и развития ассоциативной коры, вырабатываются сложные формы условно рефлекторной деятельности типа «примитивного думания» и «деятельности разумного типа» или же типа «рассудочной деятельности».

Из изложенных экспериментальных данных следует, что на ранних этапах формирования кортикальных формаций основным полем восходящей афферентации является архикортекс (гиппокамп). Начиная от рептилий имеется вычленение этих систем связи, таламические ядерные образования имеют афферентные связи с новой корой. Гипоталамические же образования как по афферентным, так и эфферентным проекциям связаны преимущественно с гиппокампальными структурами. По мере возникновения и развития фронтальной и ассоциативной коры отмечается конвергенция эфферентов не только из таламических, но и из гипоталамических ядер в ассоциативную кору. Таким образом, старые представления о том, что гипоталамус не эволюционирует в процессе онто — и филогенеза животных являются не обоснованными. Такая конвергенция двух основных систем интеграции в ассоциативной коре высших млекопитающих, систем, несущих различную информацию, имеет важное биологическое значение. Можно предполагать, что формирование таламокортикальной системы обеспечивает преимущественно интеллектуальные сферы деятельности животных. Что же касается гипоталамокортикальной системы интеграции, то она преимущественно обеспечивает эмоциональную сторону жизненных процессов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: