Факультет

Студентам

Посетителям

Класс Rhyniopsida. Риниевые

Риниевые имеют верхушечные, округлые или эллиптические спорангии. Протоксилема центрархная. У более примитивных представителей (Rhyniales) главная ось выделяется слабо или вовсе не выражена, а у наиболее продвинутых (Trimerophytales) вполне отчетлива.

Порядок Rhyniales

Сюда относятся формы с дихотомическим или трихотомическим, изотомическим или анизотомическим ветвлением побегов. Оси гладкие. Часть из них завершается спорангиями. Они от округлых до эллиптических, реже почковидные. Споры округлые, с отчетливой трехлучевой щелью, часто с курватурами и утолщением экзины у места схождения лучей, экзина с тонкой скульптурой.

Наиболее примитивен род Cooksonia, имеющий округлые или почковидные спорангии на концах дихотомически делящихся осей. Способ раскрытия спорангиев достоверно не известен. Иногда намечается линия по дистальному краю, возможно указывающая на поперечное раскрытие спорангиев. Этот признак сближает Cooksonia с зостерофилловыми. У Steganotheca спорангии эллиптические с усеченной и утолщенной верхушкой. Взаимное расположение прото- и метаксилемы у этих родов не изучено. Оба рода включаются в семейство Cooksoniaceae, объединяющее наиболее примитивные высшие растения.

В семейство Rhyniaceae входит прежде всего род Rhynia. Рассмотрены два вида — R. major и R. gwynne-vaughanii. К R. major отнесены голые оси, ветвление которых обычно описывалось как дихотомическое. В действительности у них намечалась более толстая ось, от которой отходили по одной или по двое более тонкие оси. В осях проходит центральный проводящий пучок с более мелкими клетками внутри, описываемыми как протоксилема. У R. major вместо кольчатых и спиральных утолщений на стенках трахеид наблюдается мелкосетчатая структура, поэтому отнесение этих клеток к трахеидам и самого растения к проптеридофитам не доказано. Пучок трахеид окружен толстым слоем флоэмы, охваченной широкой корой. В эпидермисе отмечены непогруженные устьица. Нижняя стелющаяся часть оси несла пучки ризоидов. На концах осей располагались эллиптические продольно вытянутые спорангии, раскрывавшиеся продольно с помощью специального слоя клеток, сходного с эндотецием семенных растений и прерывавшегося вдоль узкой полосы с одной стороны спорангия. Предполагали, что R. gwynne-vaughanii — гаметофит того же растения, но реконструкция побега, выполненная методом последовательных срезов показала, что у R. gwynne-vaughanii были спорангии. Они сидели на концах осей, которые ниже спорангия давали боковые ответвления, направленные вверх, т. е. происходило перевершинивание. Побег ветвился комбинированно — дихотомически и моноподиально. Спорангии с толстой трехслойной стенкой и подушкой из трахеид и паренхимы в нижней части спороносной полости. Трахеиды осевого пучка со спиральными и кольчатыми утолщениями. Эти два вида риний, вероятно, следует относить к разным родам, принадлежность которых к одному семейству сомнительна. Другие роды риниевых изучены плохо.

Порядок Trimerophytales (Psilophytales)

По фрагментарным остаткам тримерофитовые плохо отличимы от Rhyniales и от наиболее примитивных птеридофитов. При более полной сохранности остатков видно, что у большинства тримерофитовых, в отличие от риниевых, выделяются оси разных порядков. Боковые оси закономерно расположены. Спорангии сгруппированы на особых ответвлениях, у которых наблюдались и анатомические отличия от вегетативных веток; последние обнаруживают слабую тенденцию к уплощению. Предполагается, что часть вегетативных боковых осей начала преобразовываться в корни.

У Psilophyton нельзя выделить единственную главную ось, но можно различить более толстые, неравномерно ветвящиеся оси, от которых отходят без определенного порядка более тонкие ветвящиеся оси. Спороносные ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев с оттянутыми верхушками. В местах ветвления спороносных осей видны бугорки — остатки недоразвившихся ветвей. Оси протостелические, центральная протоксилема окружена массивной метаксилемой. Проводящий пучок стерильных осей округлый, а спороносных — эллиптический, почти прямоугольный в сечении, причем протоксилема сильно уплощена. Кора двуслойная. Внешний слой снабжен колленхимной тканью. Поверхность осей голая или покрыта эмергенцами. Стенка спорангия устроена так же, как и внешний слой коры. Спорангии раскрывались продольной щелью. Споры примерно такие же, что и у риниевых. Споровмещающая полость спорангия выстлана кутикулоподобной мембраной. У Trimerophyton в узлах главной оси отходят в одну сторону сразу по три ветки, которые повторно трифуркируют. У Pertica главная ось достигала в высоту 3 м. Ветки располагались или мутовчато, или спирально. От главной оси отходит почти прямая ветка, а дихотомически делятся лишь более тонкие ее ответвления.

В морфологическом ряду от растений типа Rhynia к наиболее продвинутым тримерофитовым будут увеличиваться размеры осей и интенсивность их ветвления, выделяться более толстые и все более спрямленные оси, произойдет дифференциация веток на стерильные и фертильные. Параллельно будет увеличиваться количество метаксилемы, а протоксилема в фертильных ветвях вытянется (как в осях примитивных прогимноспермов и в клепсидроидных пучках папоротников).

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: