К цикадопсидам принадлежат голосеменные с радиоспермическими семенами и купулами, превращающимися у более продвинутых порядков во внешний интегумент. Это порядки Lagenostomales, Trigonocarpales, Cycadales и Bennettitales (еще более продвинутые порядки Gnetales и Welwitschiales здесь не рассматриваются, так как они достоверно неизвестны в геологической летописи). Lagenostomales (Lyginopteridales) и Trigonocarpales (Medullosales) до сих пор относились к птеридоспермам. Именно изучение этих растений привело к открытию птеридоспермов в начале XX в. и к убеждению, что все растения, имеющие семена и папоротниковидные листья, принадлежат единому крупному таксону. Наличие таких листьев считалось чрезвычайно важным признаком, а поэтому принижалось значение других: строения мужских фруктификаций и семян, существование купулы. Прослеживание филогений голосеменных убеждает в том, что папоротниковидный облик листьев был унаследован от прогимноспермов разными голосеменными и сам по себе не имеет определяющего таксономического значения.
Порядок Lagenostomales. Лагеностомовые
К лагеностомовым принадлежат наиболее примитивные цикадопсиды с ветвящимися безлистными полиспермами, несущими односемянные или многосемянные купулы. У более примитивных форм (Eurystoma, Hydrasperma и др.) купула состоит из ветвящихся неуплощенных осей. Их уплощение и постепенное слияние приводит к чашевидному покрову. Купула дистально расчленена на доли. Интегумент также часто расчленен на доли, причем можно построить ряд, ведущий от семян с глубоко расчлененным интегументом (Genomosperma) к семенам со слитным интегументом (Stamnostoma). Заметим, что у древнейших семян конца девона — начала карбона (Hydrasperma, Archaeosperma) элементы интегумента слились довольно сильно. Таким же путем могла образовываться и купула. У древнейших лагеностомовых купула билатеральносимметричная. Ось, несущая купулу, вильчато делится, затем дочерние ветви делятся в перпендикулярной плоскости и к каждой из вновь образовавшихся ветвей изнутри присоединяется семезачаток. Выше его прикрепления ветви купулы снова делятся один — два раза. В зависимости от последовательности ветвлений и расстояния между уровнями ветвления билатеральность купулы выступает то ярче, то слабее. Сближение первых ветвлений придает купуле радиальность. Двураздельность древнейших купул сравнивается с вильчатостью рахисов, свойственной многим примитивным голосеменным. Дальнейшие ответвления купулы сопоставимы с боковыми и терминальными перьями вайи.
По симметрии купулы лагеностомовые делятся на группы BS и RS, имеющие разную эволюционную судьбу. В группе BS сохранилась билатеральная симметрия купулы (Archaeosperma, Hydrasperma, Stamnostoma, Gnetopsis), а в группе RS купулы стали радиально-симметричными (Lagenostoma, Тyliosperma, Calathospermum). Возможно, что этим группам соответствуют разные семейства, которые нецелесообразно выделять до получения более полных реконструкций форм, имеющих различные купулы. С лагеностомовыми сближается и род Conostoma, установленный для радиоспермических семян, вероятно, выпавших из купул.
Мегаспора древнейших форм (Archaeosperma) несет на верхушке три абортивных мегаспоры тетрады. В одном случае (у Conostoma) была описана трехлучевая щель на верхушке мегаспоры под пыльцевой камерой. Это подтверждает гомологичность мегаспоровой мембраны лагеностомовых мегаспоре высших споровых.
С лагеностомовыми связываются различные типы микроспорокладов, отличающихся характером ветвления осей, степенью слияния спорангиев и симметрией синангиев. Разграничить наиболее примитивные микроспороклады лагеностомовых и Calamopityales сейчас невозможно. Так, микроспороклады типа Telangium, видимо были у обоих порядков. Некоторые микроспороклады (например, Feraxotheca), вероятно, принадлежали лагеностомовым. Микроспороклады безлистные, иногда несут отдельные редуцированные перышки в нижних частях спороносных ветвей. Синангии могут быть рассеянными среди перышек облиственных вай. У наиболее древних форм свободные спорангии собраны радиальными группами на концах веточек, у рода Paracalathiops отходящих с одной стороны вильчато делящихся осей (как у некоторых прогимноспермов). В других случаях радиальные группы свободных спорангиев венчают дихотомически делящиеся оси (Zimmermannitheca, Simplotheca). При слиянии спорангиев одной группы образуются радиальные синангии (Telangiopsis). Синангии наиболее продвинутых форм сидят на верхушках осей, расширенных в виде округлой или стреловидной подушечки (Feraxotheca). Стенка спорангия толстая, утоньшается со стороны, обращенной вовнутрь синангия, откуда происходило вскрытие. К лагеностомовым обычно относят род Crossotheca с эполетовидными синангиями, сходными с Feraxotheca. Установлено, что типовой вид С. crepinii Zеill. принадлежит папоротникам. Однако не исключено, что часть видов рода действительно принадлежит к лагеностомовым.
Предпыльца округлая, трехлучевая или однолучевая, мелкобугорчатая или мелкошиповатая (типа Cyclogranisporites и Granulatisporites). Строение спородермы изучено лишь у одного экземпляра Crossotheca (не определенного до вида), принадлежность которого к лагеностомовым не очевидна. Экзина двуслойная и состоит из тонкой неслоистой нэкзины и толстой, тоже неслоистой сэкзины. Вдоль трехлучевой щели слой нэкзины резко изгибается и подходит близко к поверхности зерна. Такое же строение имеет спородерма многих гомоспоровых папоротников. У некоторых родов расслоение экзины приводит к образованию кавы («псевдосаккатная пыльца»), а у других сэкзина альвеолярная.
Провести четкое разграничение лагеностомовых и каламопитиевых по анатомическим признакам стволов и веток, как и по структуре микроспорокладов, трудно. Вторичная древесина сложена трахеидами с многорядными эллиптическими, округлыми, реже многоугольными окаймленными порами на радиальных и (у части родов) тангентальных стенках. Сердцевинные лучи разной ширины и высоты у разных родов. Среди лагеностомовых описаны протостелические и эвстелические формы. Неясно, были ли среди лагеностомовых растения с протостелическим строением главной оси. Лагеностомовые с купулами Calathospermum scoticum имели оси разных порядков, причем самые толстые (типа Тetrastichia) были протостелическими с крестовидной первичной древесиной, окруженной тонким равномерным слоем вторичной древесины. Купулы другого вида того же рода (С. flmbriatum), видимо, ассоциировали с осями Calathopteris, тоже протостелическими, но уже со смешанной сердцевиной. Род Calathopteris по многим признакам боковых веток близок к роду Pitus, имевшему эвстеллические пикноксилические стволы до 2,5 м в диаметре с широкой сердцевиной. По-видимому, с Pitus ассоциировали купулы Stamnostoma. Протостелические ветки Pitus (описываются как Tristichia) устроены сходно с наиболее толстыми осями С. scoticum и С. fimbriatum. Может быть за главные оси двух последних видов принимают толстые боковые ветки.
Без знания осей всех порядков трудно провести различия в анатомическом строении между лагеностомовыми и прогимноспермами, среди которых также есть протостелические и эвстелические формы. Повторяются и конфигурации протостелы — трехлучевой (Triloboxylon — Tristichia) и крестовидной (Tetraxylopteris — Тetrastichia). Однако есть и отличия. Для осей характерна кора спарганового типа. У других родов внешний слой коры диктиоксилоновый, т. е. в нем располагаются радиально ориентированные и часто анастомозирующие склеренхимные пластины. Отпечатки таких осей имитируют побеги плауновидных с мелкими листовыми подушками. Подобной структуры коры у прогимноспермов неизвестно. Правда, и у лагеностомовых встречается кора (например, у Stauroxylori), не принадлежащая упомянутым типам. Более существенны различия лагеностомовых с прогимноспермами в васкуляризации боковых ответвлений. Симподиальные тяжи первичной ксилемы у прогимноспермов и примитивных лагеностомовых ветвятся радиально, а у продвинутых лагеностомовых (как обычно у голосеменных) — тангентально и лишь затем отклоняются в радиальном направлении, уходя в лист или ветку. У лагеностомовых в вайи направлялись или уплощенный V-образный листовой след с несколькими протоксилемными тяжами, или несколько самостоятельных листовых следов, причем оба типа наблюдались у одного вида рода Calathopteris. V-образные следы проходят в стерильные вайи и полиспермы, а многопучковые — в микроспороклады. От стеблей иногда отходили воздушные корни, как у папоротников.
Несколько особняком стоят протостелические формы, изолированные стебли которых описаны как роды Microspermopteris, Heterangium и Schopfiastrum. Они имеют экзархную протостелу, ее метаксилема пронизана паренхимой, которая у Microspermopteris и Heterangium собрана в несколько лучей, отходящих от центра. У Microspermopteris (как у эвстелического рода Lyginopteris) отмечено пазушное ветвление. У Schopfiastrum листовые следы отходят в чередующемся порядке двумя рядами (вайи этого рода возможно принадлежат Karinopteris). Листовые следы Heterangium парные или одиночные в месте выхода из стелы. Стебли этого рода ассоциировали с микроспорокладами Telangiopsis, однотрехлучевыми округлыми спорами и листвой Rhodeopteridium. К протостелическим относится и род Buteoxylon, у которого листовые следы Т-образные в сечении (в отличие от V-образных и многопучковых следов других лагеностомовых) и сопровождаются небольшим количеством вторичной древесины. В метаксилеме рассеяны паренхимные клетки. Кора спарганового типа. Этот род, с которым, возможно, ассоциировали радиоспермические семена Тantallosperma, относят к семейству Buteoxylaceae.
Листва была нескольких типов. Характерно вильчатое разветвление рахиса недалеко от его прикрепления к оси. Достоверно установлена принадлежность к лагеностомовым отдельных видов родов Rhodeopteridium, Diplotmema и Sphenopteris.
Род Calathospermum описан по кувшиновидным, глубоко рассеченным на доли купулам с большим количеством (до 70) сильно вытянутых семян (Salpingostoma). Семяножки простые или вильчатые. Интегумент состоит из долей, слившихся на половину длины. Сальпинкс длинный с расширением (лагеностомом) у основания. Купулы располагались на осях перисто. Отпечатки сложных полиспермов относят к роду Megatheca. Микроспорофиллы (Telangium? affine) сложно ветвятся в разных плоскостях. На концах веточек сидят синангии из 4—5 спорангиев, сросшихся в основании. Предпыльца округлая, трехлучевая. Оси (Tetrastichia, Calathopteris), ассоциирующие с Calathospermum, рассмотрены выше.
Род Lagenostoma установлен по изолированным односеменным купулам с расчлененным на доли краем. Внешняя стенка купулы покрыта редкими булавовидными трихомами. Оси полисперма безлистные, ветвятся перисто, у некоторых видов оси последнего порядка ветвились дихотомически. Интегумент семян срастался с нуцеллюсом. Короткий сальпинкс венчал лагеностом с сильно развитой центральной колонкой. Микроспороклады (Telangium scottii) безлистные, перистые, синангии из 7—8 сросшихся у основания спорангиев. Предпыльца округлая, трехлучевая, с сетчатым рельефом. Стебли (Lyginopteris) эвстелические, с мощной диктиоксилоновой корой. Осевые проводящие пучки делятся тангентально. Веточные следы в виде полумесяца, обращенного выпуклостью вниз. Вайи типа Sphenopteris. Главный рахис вильчато делится на некотором расстоянии от стебля. Дальнейшее ветвление рахиса перистое.
Порядок Trigonocarpales. Тригонокарповые
Название порядка тригонокарповых произведено от рода Trigonocarpus, установленного по каменным ядрам семян с неизвестной внутренней структурой. Такие же семена, но с сохранившимся анатомическим строением, относят к роду Pachytesta. Эта группа растений отличается от лагеностомовых васкуляризованным нуцеллюсом (внутренним интегументом), свободным от интегумента (внешнего, или купулы), синангиями из полностью сросшихся спорангиев и своеобразной организацией стеблей имитирующей полистелию. Пыльца преимущественно однолучевая с характерной альвеолярной сэкзиной. Некоторые роды по отдельным признакам ближе к лагеностомовым, чем к тригонокарповым, что хорошо подчеркивает родство обоих порядков.
Семена радиоспермические. Полнее других изучены семена Pachytesta, они до 11 см в длину и до 6 см в поперечнике. Тонкий внутренний интегумент пронизан расположенными по кругу проводящими пучками и венчается небольшим лагеностомом с центральной колонкой. Внешний интегумент толстый трехслойный, с одревесневшим средним слоем (склеротестой), несущим три крупных ребра и различное количество дополнительных ребер. Внешний слой мясистый (саркотеста). Во внешнем интегументе проходит от трех до нескольких десятков проводящих пучков. Три радиальных слоя клеток во внешнем интегументе интерпретируются как места срастания (сутуры) ранее свободных долей купулы. У близкого рода Stephanospermum наблюдается апикальная расчлененность внешнего интегумента, указывающая на неполное срастание долей купулы. Другие семена отличаются количеством основных ребер и иными второстепенными признаками. Переход между семенами, свойственными тригонокарповым и лагеностомовым, пока не обнаружен. Древнейшие семена тригонокарповых имеют серпуховский возраст. Это род Rhynchogonium, с которым внешне сходны визейские семена Boroviczia, но их анатомическое строение не изучено. Прикрепление семян недостаточно ясно. Нередко за семена принимали крупные синангии. Судя по редким находкам не очень хорошей сохранности, семена замещали перышки на вайях или прикреплялись к рахису перьев последнего порядка, т. е. тригонокарповые имели филлоспермы.
Мужские фруктификации представлены синангиями. Лишь у некоторых родов концы спорангием оставались свободными. Синангии очень разнообразны. Иногда они сложены тремя-четырьмя спорангиями, окружающими осевую колонку паренхимной ткани (Rhetinotheca) или осевую полость (Aulacotheca, Halletheca). В других случаях спорангии срастаются в очень сложные агрегаты, интерпретация которых остается дискуссионной. У Dolerotheca пластины со спорангиями, образовывали колоколовидную структуру. Согласно одной интерпретации, они располагались радиально и дихотомировали, а согласно другой — были собраны в три сегмента. У Sullitheca система пластин существенно проще. Пластины рода Parasporotheca треугольные, завернутые вовнутрь. Соседние синангии вложены друг в друга, так что образуются перистые агрегаты. Синангии Potoniea близки к Dolerotheca, Sullitheca и Stewartiotheca, но спорангии были собраны в пределах синангия в группы по четыре-шесть. Эти группы спорангиев, видимо, соответствуют первичным синангиям, слияние которых затем привело к образованию сложной колоколовидной структуры. Это подтверждается прохождением проводящих пучков, лежащих вдоль каждого спорангия с наружной стороны группы. Такое же внешнее расположение проводящих пучков отмечено у синангиев Halletheca, состоящих лишь из одного ряда спорангиев, и у минерализованных синангиев других родов. Синангии тригонокарповых легко выводятся из синангиев лагеностомовых, а более сложные формы из менее сложных.
У большинства тригонокарповых, в отличие от лагеностомовых, предпыльца эллипсоидальная с продольной проксимальной щелью, к которой могут добавляться две дистальные щели. Внешне эти зерна легко принять за однобороздную и трехбороздную пыльцу. Экзина трехслойная. На тонкой нэкзине лежит толстый слой альвеолярной сэкзины, за которым следует тектум, усеянный большим или меньшим количеством полых внутри зерен (орбикул, или телец Убиша) тапетального происхождения. Особняком стоит род Potoniea, у которого предпыльца трехлучевая, как и у лагеностомовых. У Parasporotheca сэкзина отслоена, так что образуются два мешка со сложной системой наружных складок. В отличие от Ginkgoopsida и Pinopsida, к мешкам обращены узкие концы дистальной борозды (не ее бока), а проксимальная щель параллельна (не перпендикулярна) борозде. Во всех случаях проксимальная щель устроена так же, как у птеридофитов. Именно поэтому можно говорить о том, что у лагеностомовых и тригонокарповых была не пыльца, а предпыльца. Известен онтогенез спородермы.
О прикреплении синангиев к вайям известно мало. Синангии Aulacotheca были найдены собранными на безлистной веточке. Показана связь Potoniea с парноперистыми невроптеридами и расположение этих синангиев на ветвящихся безлистных осях. Синангии Dolerotheca прикреплялись к рахису, замещая перья последнего порядка на вайях Alethopteris. Пластинчатые синангии Whittleseya найдены прикрепленными к вайе непарноперистых видов Neuropteris, причем они замещают боковые перышки пера последнего порядка. Таким образом, у тригонокарповых как и в классе Ginkgoopsida, произошел переход фруктификаций со специализированных безлистных побегов на облиственные вайи.
Стебли описываются как роды Medullosa и Sutcliffia, а многопучковые черешки перьев как род Myeloxylon. Считалось, что стелярная организация Medullosa в корне отличается от таковой лагеностомовых. На поперечных сечениях стеблей первичные проводящие пучки раздельные и каждый из них окружен своим собственным массивом вторичной древесины. Поэтому эти стебли описывались как полистелические, сложенные несколькими меристелами, погруженными в паренхиму.
Более тщательное изучение первичной проводящей системы у Medullosa показало ошибочность такой интерпретации. Каждый пучок состоит из тангентально вытянутого массива метаксилемы с протоксилемными гнездами, расположенными на концах и вдоль наружного края пучка. При ветвлении происходит расчленение пучка, причем протоксилемные тяжи располагаются в дистальной части дочернего пучка. Прослеживая соотношение отдельных пучков и их протоксилемных тяжей на последовательных срезах, можно видеть, что они объединяются в такую же систему симподиев, как и у эвстелических прогимноспермовых и лагеностомовых. При этом из-за того, что ветвление пучков происходит под очень острым углом к оси стебля, ответвления разных уровней оказываются вместе на одном поперечном срезе, отчего создается впечатление множества независимых пучков. Их принадлежность к единой системе симподиев маскируется и нарастанием вторичной древесины, придающей каждому вторичному пучку вид независимой меристелы. К роду Sutcliffia относятся стебли с одним — двумя пучками того же типа, что и у Medullosa. Самостоятельность рода Sutcliffia подвергалась сомнению. Черешки Myeloxylon пронизаны множеством проводящих пучков и обычно имеют кору спарангового типа.
Происхождение структуры стеблей типа Medullosa неизвестно. Сегментация ксилемного цилиндра с отложением вторичной древесины во все стороны в каждом сегменте известна уже в раннем карбоне (Bostonia). У раннекарбонового рода Quaestora черешки (типа Myeloxyloti) такие же, как у Medullosa, но стебли протостелические с крестовидной в сечении стелой, а филлотаксис декуссатный (попарно-перекрестный). По-видимому, сегментация древесины у Medullosa возникла путем фрагментации протостелы, имевшей в сечении вид звезды или креста.
Корни с экзархной актиностелой и тремя-пятью протоксилемными пучками.
Метаксилема сложена лестничными и ямчатыми трахеидами. Во вторичной древесине трахеиды ямчатые, причем некоторое количество пор расположено на тангентальных стенках. Массив вторичной древесины пронизан паренхимными лучами.
Достоверно установлена связь осей Medullosa с облиственными вайями Neuropteris и Alethopteris, а также осей Sutcliffia с Linopteris. Более подробно эти, а также другие роды, установленные по остаткам листьев и иногда связываемые с тригонокарповыми, рассмотрены вместе с сателлитными родами порядков Ginkgoopsida и Cycadopsida.
Порядок Cycadales. Цикадовые
Цикадовые близки к тригонокарповым по строению семян и, отчасти, по анатомии стеблей, но резко отличаются расположением семян на кладоспермах. У немногих форм (Cycas) кладоспермы сохраняют листоподобную пластинку, к краям которой прикрепляются семена. Такие кладоспермы образуют рыхлые собрания на верхушке ствола. У большинства современных родов кладоспермы имеют вид деревянистых чешуй с двумя семенами, свисающими вниз. Эти кладоспермы собраны в компактные шишки, внешне напоминающие шишки хвойных. Таким образом, в филогенетической линии, идущей от тригонокарповых к цикадовым, происходит такое же преобразование филлоспермов во все более специализированные кладоспермы, как и в классе Ginkgoopsida.
Ископаемые цикадовые известны преимущественно по остаткам листьев. Фруктификации и анатомическое строение стеблей описаны лишь у отдельных родов. Судя по листьям, ископаемые цикадовые были разнообразнее нынешних. Современные роды имеют толстые клубневидные или колоннообразные неветвящиеся (пахикаульные) стволы, известные и у некоторых вымерших цикадовых. Так, триасовые роды Michelilloa и Lyssoxylon описаны по фрагментам стволов, близких по анатомическим признакам к современному Dioon. Среди ископаемых цикадовых были и лептокаульные формы, т. е. имеющие крону с тонкими, повторно делящимися ветками. Это, например, юрские нильсонии (род Nilssoniocladus) и триасовый Leptocycas. Лептокаульные и пахикаульные формы имеют маноксилические стволы, т. е. их основная часть занята сердцевиной и корой. Первичные проводящие пучки с обращенной вовнутрь ксилемой располагаются в один круг или несколькими концентрические кругами. Количество вторичной древесины невелико. Она сложена трахеидами с округлыми или лестничными окаймленными порами. Листовые следы парные, отходят от осевого пучка, расходятся в разные стороны, огибают стебель и входят в лист с противоположной стороны ствола. Проходя через кору, они делятся, так что в лист входит несколько пучков.
Листья ископаемых цикадовых классифицируются с учетом эпидермальных признаков и могут относиться к разным родам в зависимости от того, известны эти признаки или нет. Например, простые листья с толстой средней жилкой и многочисленными свободными боковыми жилками, отходящими под открытым углом, относят к форм-роду Taetiiopteris, если их эпидермальное строение неизвестно. Такие же листья с эпидермой цикадового типа относят к роду Doratophyllum. Если эпидерма беннеттитового типа, то эти листья относят к роду Nilssoniopteris. Сходную листву имели и другие растения. Листья изредка простые, но чаще перистые с линейными, ланцетными, овальными, клиновидными или иными перышками (сегментами). Жилкование открытое или сетчатое. Край листа ровный или зубчатый. Радиальные стенки эпидермальных клеток прямые или изогнутые, изредка извилистые. Устьица перигенные (гаплохейльные). Замыкающие клетки обычно погружены, их стенки утолщены обычно за счет накопления лигнина, редко — кутина.
У ископаемых цикадовых обнаружены уплощенные кладоспермы типа Cycas, но семена в прикреплении не встречались. Сильно специализированные кладоспермы, собранные в компактные шишки, у ископаемых форм пока не описаны. Особняком стоят полиспермы рода Beariia. На тонкой оси сидят в спиральном порядке тонкие кладоспермы, завершающиеся отогнутыми вверх и назад щитками с парой семян. Судя по кутинизированным мембранам, интегумент сильно срастался с нуцеллюсом. Каменистый средний слой интегумента окружен мясистыми внешним и внутренним слоями. Внутренний слой пронизан проводящими пучками. В микропиле обнаружена такая же пыльца, как и в микроспорангиях Androstrobus. Полиспермы Beatiia ассоциировали с листьями типа Nilssonia и чешуями типа Deltolepis. С Beatiia сравнивался род Dirhopalostachys, у которого семена, вероятно, были укрыты в разросшиеся и замкнутые кладоспермы. Предлагалось выделять семейство Dirhopalostachyaсеае, что нецелесообразно при современной изученности рода Dirhopalostachys.
Микростробилы разительно отличаются от тригонокарповых синангиев. Это компактные органы с мясистыми спорофиллами, несущими на нижней стороне сорусы из микроспорангиев. Такие стробилы известны у мезозойских цикадовых. Пыльца безмешковая, однобороздная, часто свернута в лодочку. Внешний слой сэкзины сплошной с тонкой скульптурой, а внутренний губчатый. Нэкзина ламеллярная (как у большинства голосеменных).
Цикадовые, видимо, произошли от растений, близких к тригонокарповым, но достоверные промежуточные формы неизвестны. В качестве таковых фигурируют раннепермские роды Archaeocycas и Phasmaiocycas с листовой пластинкой типа Taeniopteris и семенами на черешке листа. Эти роды можно сравнить и с карбоновым Spermopteris (см. порядок Callistophytales). Пока неясно, были ли семенами упомянутых раннепермских родов радио- или платиспермическими. Судя по строению кутикулярных мембран, семена Phasmatocycas не имели на верхушке нуцеллюса пыльцевой камеры, окруженной валиком, и по этому признаку ближе к Beatiia, чем к родам Cycadaceae, имеющим пыльцевую камеру.
Принято считать, что кладоспермы типа Cycas наиболее примитивны среди современных цикадовых, но листья, отвечающие Cycas по эпидермальным признакам, появляются лишь с середины верхнего мела.
Среди цикадовых выделялось несколько семейств. Все современные и близкие к ним ископаемые роды чаще всего объединяются в одно семейство Cycadaceae (иногда род Cycas выделяется в отдельное семейство). В семейство Nilssoniaceae (иногда возводимое в ранг порядка) включаются растения с полиспермами Beania, микростробилами Androstrobus и листвой Nilssotiia.
Роды, установленные по изолированным листьям, рассматриваются ниже как сателлитные для Cycadales в целом. Такой же статус придается и роду Nilssotiia, так как эти листья ассоциировали с разными фруктификациями.
Сателлитные роды порядка Cycadales. Род Ctenis. Листья простоперистые. Перышки удлиненные, с тупой или слабо приостренной верхушкой, прикреплены к рахису под открытым углом. Жилки почти параллельные, дихотомируют и анастомозируют (жилкование сетчатое). Средней жилки нет. Устьица перигенные, располагаются на нижней стороне листа, ориентированы беспорядочно. Радиальные стенки клеток прямые. Фруктификации неизвестны. Очертание листьев рода Pseudoctenis примерно то же, что и у Ctenis, но жилкование открытое. В основание перышка входит несколько жилок, идущих параллельно, изредка дихотомирующих. Устьица перигенные, собраны на нижней стороне листа, ориентированы перпендикулярно жилкам. Радиальные стенки эпидермальных клеток прямые. Вид Р. lanei ассоциировал с микростробилами Androstrobus prisma.
Род Nilssonia. Листья ланцентные до почти линейных, цельные или в различной степени, иногда неравномерно, сегментированные, край цельный или зубчатый. Листья собраны на боковых укороченных побегах (род Nilssoniocladus). Жилки параллельные; отходят от рахиса под прямым углом и очень редко дихотомируют. Радиальные стенки эпидермальных клеток прямые. Устьица перигенные, неправильно ориентированные. Побочные клетки в числе 5—6, несут папиллы, нависающие над устьичной ямкой.
Другие роды установлены по листьям с линейными перышками и параллельным жилкованием (Paracycas), цельным листьям с перистым открытым жилкованием, прямыми редко дихотомирующими жилками (Doratophyllum, Bjuvia). Судя по эпидермальным признакам, к цикадовым могут относиться и некоторые папоротниковидные формы, например, меловые роды Ticoa, Ruflorinia, Mesodescolea, Almmgemia и Mesosingeria.
Порядок Bennettitales. Беннеттитовые
Открытие обоеполых фруктификаций беннеттитовых в конце прошлого века привело к гипотезе происхождения цветковых от беннеттитовых, которые оказались единственной группой вымерших голосеменных с обоеполыми фруктификациями. Сейчас эта гипотеза утратила популярность. До сих пор существуют устаревшие представления о беннеттитовых, а именно, что все они имели обоеполые фруктификации; воспроизводится первая и ошибочная реконструкция «цветка» Cycadeoidea.
Среди радиоспермических голосеменных нет других растений, кроме тригонокарповых, с которыми можно, хотя бы косвенно, связать происхождение беннеттитовых. Бросается в глаза сходство в организации синангиев обеих групп. Семена беннеттитовых радиоспермические, но, в отличие от тригонокарповых, иногда имеют свободную купулу. Васкуляризация семян сильно редуцирована, как это часто бывает у голосеменных, семена которых укрыты различными покровами. Пыльца однобороздная, а не однолучевая. Есть и другие различия между обоими порядками, так что дистанция между ними достаточно велика.
Беннеттитовые обычно подразделяются на семейства Williamsoniaceae и Bennettitaceae (= Cycadeoideaceae). Стебли вильямсониевых тонкие, интенсивно ветвящиеся (лептокаульная организация). Эти растения, видимо, были кустарниками. Стволы Bennettitaceae толстые, колонно- или бочонкообразные (пахикаульная организация). Возможно, что пахикаульными были и некоторые вильямсониевые. Разграничение обоих семейств по жизненным формам нуждается в уточнении. Если жизненные формы в основном такие же как у цикадовых, то фруктификации принципиально иные. Микроспорофиллы листоподобные, иногда перистые, пальчатые или чашевидные, несут на верхней стороне или по краю микроспорангии или синангии. Семена сидят не на кладоспермах, а на расширенной верхушке бокового побега (семяложе, или рецептакуле) вперемешку с межсеменными чешуями. Расширенные верхушки чешуй подогнаны друг к другу так, что образуется сплошная ровная поверхность с отверстиями в углах сходящихся чешуй. К отверстиям подходят микропилярные трубки семян. Листья беннеттитовых и цикадовых морфологически сходны, но могут быть отделены по строению эпидермы.
Реконструкции общего облика существуют лишь для немногих форм, так что судить как сочетаются разные типы стеблей, листьев и фруктификаций трудно. Поэтому характеристика семейств дается ниже по фруктификациям, а роды, установленные по листьям, рассматриваются как сателлитные для всего порядка.
Семейство Bennettiaceae известно, главным образом, по роду Cycadeoidea. Возможно, что этот род — старший синоним рода Bennettites, который плохо изучен. Столы Cycadeoidea толстые, бочонковидные, конические или цилиндрические, до 60 см в диаметре. Если ствол ветвился, растение выглядело как несколько сросшихся ананасов. Центр ствола занят широкой сердцевиной, окаймленной кольцом мезархных пучков первичной древесины. Вторичная древесина маломощная, обращена к периферии ствола, сложена лестничными трахеидами. Помимо многочисленных широких сердце-
винных лучей, сопряженных с листовыми следами, были еще узкие одно-двурядные лучи. Листовой след, вначале С-образный, вскоре делится на несколько мезархных проводящих пучков, располагающихся (в сечении) по подковообразному контуру. Вся эта группа пучков, направляется прямо в лист и не разбивается, как у цикадовых, на два пучка, огибающих стебель. Поверхность ствола покрыта плотным чехлом из оснований опавших листьев. В верхней части ствола встречены почки с неразвернувшимися перистыми листьями. По всему стволу разбросаны обоеполые фруктификации, часто изображавшиеся в виде распустившихся цветков. Изображали околоцветник из перистых брактей, прикрепляющихся к основанию рецептакула и сменяемых выше по оси сначала раскидистыми перистыми микроспорофиллами, а затем многочисленными семенами, разделенными межсеменными чешуями. Позже обратили внимание, что микроспорофиллы в развернутом состоянии не встречаются и что синангии на свернутых микроспорофиллах зрелые или даже освободившиеся от пыльцы. Сейчас установлено, что микроспорофиллы были согнутыми. Их нижняя часть несла боковые отростки, подходившие к верхней части микроспорофилла, но не сраставшиеся с ней. Синангии состояли из 20—30 удлиненных спорангиев, сидевших двумя рядами по обе стороны от щелевидной полости. Зрелые синангии раскрывались на две створки. Пыльца однобороздная, с двуслойной экзиной. Экзина часто смята в систему складок, которые ошибочно принимались за клетки гаметофита. Женская часть обоеполой фруктификации состояла из конического рецептакула, покрытого сотнями радиоспермических семян и межсеменных чешуй. В основании семян, возможно, была рудиментарная купула. Интегумент срастался с нуцеллюсом. Фруктификации подстилались обверткой из перистых брактей.
Семейство Williamsoniaceae. Часть родов, входящих в это семейство, иногда выделяется в семейство Wielandiellaceae, для которого характерны тонкие ветвящиеся побеги. Подразумевается, что вильямсониевые в узком смысле были пахикаульными, как на реконструкции Williamsonia sewardiana. В дальнейшем оказалось, что эта реконструкция ошибочна и что побеги W. sewardiana довольно интенсивно ветвились и не были толстыми. Тем не менее фруктификации Williamsonia, видимо, продуцировались и пахикаульными растениями. Анатомическое строение стеблей почти неизвестно. Фруктификации сидели в развилках дихазиально ветвившихся побегов или прикреплялись к боковым веткам. Фруктификации были как однополыми, так и обоеполыми. Полиспермы принадлежат к родам Williamsonia, Bennetticarpus, Vardekloeftia и Wielandiella, мужские — к Weltrichia и Bennettistemon, обоеполые — к Williamsoniella и Sturiella. Есть и другие роды. Общая конструкция полиспермов и «гинецея» обоеполых фруктификаций одинакова. У Vardekloeftia была свободная купула, а интегумент свободен от нуцеллюса. У Wielandiella купула не обнаружена. Таким образом в одном семействе объединены роды с купулой и без нее. Вполне возможно, что у бескупульных семян купула обращена во внешний интегумент (как у тригонокарповых), а у купульных вновь стала свободной (как у лагеностомовых). Сравнимые вариации в числе оболочек семян наблюдаются и у покрытосеменных, где этот признак имеет второстепенное таксономическое значение и иногда изменчив даже в пределах одного рода. Остаются неясными и гомологии межсеменных чешуй. Может быть это испытавшие стерилизацию моноспермы. Как и у Cycadeoidea фруктификации подстилались одним или несколькими рядами брактей, часто в различной мере сраставшихся. Встречаются изолированные фруктификации с сомкнутыми частями, внешне сходные с бутонами цветковых.
Микростробиллы состоят из мутовки микроспорофиллов, сросшихся в основании или на значительном протяжении в чашеобразный орган. Сами микроспорофиллы простые или перистые, покрытые рядами синангиев, детали строения которых не изучены. Пыльца того же типа, что и у Cycadeoidea.
Листва вильямсониевых типа Nilssoniopteris, Ptilophyllum, Anomozamites и др. Ветвление облиственных побегов было как боковым, так и дихазиальным.
Рассмотрим некоторые форм-роды листьев. Довольно ярко выражен параллелизм в разнообразии листьев беннеттитовых и цикадовых. Точное разграничение этих порядков по листьям возможно лишь по эпидермальным признакам. Считается, что устьица беннеттитов мезоперигенные, хотя анализ недоразвитых устьиц показывает, что развитие могло идти и по мезогенному типу. Так или иначе при характеристике устьиц лучше пользоваться терминами, отражающими не типа онтогенеза, а строение готовых устьичных аппаратов. Соответственно устьица беннеттитовых будут парацитными, а устьица цикадовых — актино- или петалоцитными. У беннеттитовых замыкающие клетки имеют с каждой стороны лишь по одной латеральной побочной клетке, так что те и другие клетки оказываются заключенными в прямоугольную рамку радиальных стенок. В эту рамку попадают и венечные латеральные клетки, если они имеются. Своеобразно устройство замыкающих клеток. Они имеют оттянутые полюса и расширенную среднюю часть, несущую с дорсальной (обращенной к поверхности листа) стороны кутиновые утолщения. Последние хорошо сохраняются при мацерации, так что пара замыкающих клеток выглядит на внутренней стороне кутикулы как бабочка с распростертыми крыльями, туловищу которой соответствуют утолщения вдоль устьичной щели и сама щель. Кутиновые «крылья» соединены на обоих концах устьичной щели кутиновой перемычкой. Утолщение вдоль устьичной щели сливается с кутиновым окаймлением устьичной ямки. Поэтому, если замыкающие клетки погружены, их бабочковидное утолщение оказывается подвешенным на кутиновой воронке, соответствующей проксимальным (обращенным к устьичной щели) стенкам побочных клеток. Иногда бабочковидное утолщение неравномерно и обращается в довольно широкую рамку с полярными выростами. Устьица цикадовых имеют сходную систему утолщений замыкающих клеток, но обычно за счет не кутинизации, а одревеснения (лигнификации) оболочек.
Радиальные стенки эпидермальных клеток чаще всего извилистые на одной или обеих сторонах листа. Амплитуда извилистости может достигать половины поперечника клетки. Нередко радиальные стенки выглядят зубчатыми из-за системы боковых кутиновых утолщений с обеих сторон кутинового ребра, проходящего вдоль радиальной стенки. Считалось, что беннеттитовым свойственны извилистые, а цикадовым — прямые радиальные стенки. Затем были обнаружены прямые стенки у беннеттитовых и извилистые у цикадовых. Извилистые стенки могут быть и у папоротников, в том числе имеющих листья, сходные с беннеттитовыми. Но у папоротников кутикула очень тонкая или отсутствует, а замыкающие клетки не несут кутиновых утолщений.
Рассмотрим сателлитные роды листьев беннеттитовых.
Род Nilssoniopteris. Простые овально-лентовидные листья с черешком. Листовая пластинка прикреплена к средней жилке таким образом, что она (пластинка) одинаково открыта с обеих сторон листа. Боковые жилки простые или вильчатые, отходят под открытым углом. Устьица расположены на нижней стороне листа в полосах между жилками и беспорядочно ориентированы. Верхняя эпидерма сложена рядами прямоугольных клеток. Обычны волоски на поверхности листа.
Род Pterophyllum. Листья перистые, с линейными перышками, прикрепляющимися к широкому рахису всем основанием, иногда слабо расширенным. Перышки прикрепляются к рахису не строго с боков, а со сдвигом к его верхней поверхности. Жилки параллельные, иногда дихотомируют при выходе из рахиса. Устьица встречаются лишь на нижней стороне. Они собраны в четкие полосы и ориентированы перпендикулярно жилкам, или разбросаны равномерно по листу и ориентированы беспорядочно. Синонимами считают Tyrmia и Bureja.
Род Ptilophyllum. Листья ланцетные до почти линейных, перистые, с длинным, свободным от перышек черешком с базальным расширением. Перышки чередующиеся, наклонены к верхушке листа, их основания перекрывают рахис с верхней поверхности. Перышки перетянуты у основания, иногда яйцевидные или параллельнокрайние, но и тогда с закругленной асимметричной верхушкой. Жилки расходятся слабо и изредка дихотомируют. Устьица собраны в полосы между жилками на нижней стороне листа и беспорядочно ориентированы.
Род Dictyozamites. Листья сходны с Ptilophyllum, но перышки закругленные, жилки чаще дихотомируют и соединены анастомозами. Эпидермальное строение почти как у Ptilophyllum.
К сателлитным родам также принадлежат Otozamites (отличается от Dictyozamites открытым жилкованием, а от Ptilophyllum округленными перышками, чаще дихотомирующими и сильнее расходящимися жилками), Zamites (этот род близок к Ptilophyllum, но перышки реже расставлены и часто прикрепление к рахису сопровождается мозолевидным утолщением, устьичных полос нет), Zamiophyllum, Neozamites, Sphenozamites, Anomozamites, Pseudocycas, Cycadolepis (чешуевидные листья). У рода Eoginkgoites листья напоминают гинкговые по расчленению листовой пластинки.
Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987