Факультет

Студентам

Посетителям

Класс Pinopsida (Coniferopsida). Пинопсиды (кониферопсиды)

В составе пинопсид выделяется три порядка — Cordaitanthales, Dicranophyllales и Pinales. Их объединяют платиспермические семена. В отличие от Ginkgoopsida, платиспермия вторичная (см. общую характеристику отдела Pinophyta). У некоторых Cordaitanthales еще сохраняется васкуляризация нуцеллюса, исчезающая у остальных пинопсид. Проводящая система в семенах большинства хвойных вообще редуцируется и остается лишь у немногих родов, семена которых открытые, не спрятаны среди семенных чешуй (Taxaceae, Cephalotaxus, некоторые Podocarpaceae).

Для класса характерны пикноксилические стволы и простые по строению листья — игловидные, чешуевидные или более крупные с веерным или параллельным жилкованием, известны филлодии. Полиспермы обычно сложные, реже семена сидят изолированно, не в полиспермах. Мужские фруктификации настолько разнообразны, что им нельзя дать единой характеристики. Судя по строению семян и анатомии стволов, можно предполагать происхождение пинопсид от лагеностомовых группы BS. Преобразование билатеральносимметричной купулы привело к формированию внешнего интегумента, подобно тому, как преобразование радиальной купулы лагеностомовых группы RS завершилось образованием внешнего интегумента тригонокарповых.

Происхождение других органов, свойственных классу, более гипотетично. Наиболее примитивные представители — Cordaitanthus и Dicranophylum из серпуховского яруса нижнего карбона— изучены очень слабо. О строении их фруктификаций можно судить лишь косвенно, опираясь на сведения о среднекарбоновых и даже позднекарбоновых видах. У них семена собраны в стробиловидные полиспермы, возникновение которых неизвестно. С ветвистыми полиспермами лагеностомовых можно сопоставить ветвящиеся семяножки среднекарбонового вида Cordaitanthus pseudofluitans, а с чешуями пазушного комплекса того же вида — катафиллы, известные у основания вай лагеностомовых (Lyginopieris). Микроспороклады некоторых кордаитантовых (Kuznetskia) ветвистые, сравнимые с микроспорокладами лагеностомовых, но сильно редуцированные, ветвящиеся в одной плоскости и со свободными спорангиями. Листья резко отличаются от папоротниковидных вай лагеностомовых, но можно предполагать, что листья кордаитантовых возникли путем филлодизации, т. е. редукции перьев и перышек вай и преобразования черешка в нормальный фотосинтезирующий лист. Чешуевидные листья могли возникнуть за счет катафиллов лагеностомовых.

Порядок Cordaitanthales. Кордаитантовые

Обычное название порядка (Cordaitales) производится от Cordaites. Этот род установлен для листьев, ассоциировавших с существенно разными фруктификациями по крайней мере двух семейств (Cordaitanthaceae, Vojnovskyaceae). Возможно, что гондванские виды Cordaites (относимые без достаточных оснований к Noeggerathiopsis) принадлежали Arberiales. Поэтому порядок переименован в Cordaitanthales.

У кордаитантовых семена собраны в простые полиспермы, состоящие из расположенных по спирали стерильных чешуй и моноспермов, причем взаимное расположение тех и других вдоль оси полисперма меняется от одного рода к другому и от семейства к семейству. Простые полиспермы подстилались брактеей и были собраны в сложные полиспермы. У некоторых родов встречены лишь изолированные простые полиспермы и неизвестно объединялись ли они в сложные полиспермы. Микроспороклады или ветвистые, или стробиловидные, различные по конструкции. Листья простые, с веерным или почти параллельным жилкованием. В семействе Rufloriaceae устьица собраны в дорсальные (т. е. на нижней стороне листа) желобки. Для листьев кордаитантовых характерны «ложные жилки» — пучки гиподермальной ткани (склеренхимы), проходящие в различном количестве между жилками и вдоль них. Если допустить, как сказано выше, происхождение листьев кордаитантовых от черешков лагеностомовых, то система «ложных жилок» гомологизируется с корой спарганового типа, характерной для черешков лагеностомовых. Разделение ксилемы в проводящем пучке листа кордаитантовых на центробежную и центростремительную можно сопоставить с аналогичным делением ксилемы в листовом следе лагеностомовых.

По строению фруктификаций и, отчасти, листьев кордаитантовые делятся на семейства Cordaitanthaceae, Vojnovskyaceae и Rufloriaceae, из которых достаточно полно охарактеризовано лишь первое.

Семейство Cordaitanthaceae. Внешний облик обычно реконструируется по аналогии с современными высокоствольными хвойными. Однако среди кордаитантовых были низкорослые деревья с воздушными корнями, населявшие мангровые заросли. На то, что некоторые корни были воздушными указывают следы сверлений, оставленных в них насекомыми.

Ниже характеристика семейства дается по фруктификациям. Хотя с ними ассоциировали листья Cordaites, стволы Mesoxylon и Araucarioxylon, корни Amyelon и Premnoxylon, сердцевинные отливы Artisia и пыльца Florinites, эти роды лучше трактовать как сателлитные для порядка в целом, а отчасти даже для голосеменных вообще, поскольку некоторые из этих родов ассоциировали с иными, чем у Cordaitanthaceae фруктификациями. Это особенно касается родов, установленных по фрагментам стволов и корней с сохранившимся анатомическим строением. Известно, что Cordaitanthaceae имели стволы с вторичной древесиной типа Araucarioxylon, а их сердцевина (род Artisia) содержала поперечные полости. Сходные стволы с септированной сердцевиной, видимо, имели разные голосеменные, в том числе арбериевые и хвойные. Род Mesoxylon, ассоциирующий с микроспорокладами Gothania, семенами Mitrospermum, листьями Cordaites felicis и пыльцой Felixipollenites или Sullisaccites, пока неизвестен в ассоциации с иными частями. К Cordaitanthaceae также относится род Pennsylvanioxylon, установленный по минерализованным стволам.

Род Cordaitanthus охватывает как женские, так и мужские фруктификации, хотя их следовало бы относить к разным форм-родам. Фруктификации имели вид сережек с билатерально-симметричной осью. Ее стела была эллиптической в сечении и состояла из множества соприкасающихся мезархных пучков, иногда с небольшим количеством вторичной древесины. От узких сторон стелы поочередно отходили проводящие пучки брактей. С каждой стороны оси эти пучки складывались в два сближенных ряда. Поэтому, хотя брактей сидели в четыре ряда, их расположение на отпечатках кажется двурядным. В пазухе брактей сидели или боковые полиспермы, или микроспороклады. Те и другие состоят из оси, проводящий пучок которой происходит из слившихся ответвлений двух проводящих пучков главной оси. Выше слияния в пучке появляется сердцевина. Как полиспермы, так и микроспороклады несли внизу спирально расположенные стерильные чешуи. В полиспермах некоторые из чешуй замещались ветвящимися семяножками с семенами на концах или одиночными семенами с более короткими семяножками. В других случаях все стерильные чешуи были собраны в нижней части бокового полисперма, а все семяножки в его верхней части. Дисперсные семена относятся к родам Nucellangium, Mitrospermum, Samaropsis и, может быть, Rhabdocarpus, Cordaicarpus и др. Для них характерен свободный интегумент с двумя проводящими пучками. У Mitrospermum compressum интегументальные пучки делятся в главной плоскости семени. У некоторых видов в нуцеллюсе располагаются по кругу трахеиды (из чего следует первичная радиально-симметричная структура семян).

Микроспороклады несли пучки микроспорангиев на концах чешуй, собранные на конце оси или (реже) размещенных среди стерильных чешуй. Чешуи пересечены проводящим пучком, который у спороносных чешуй доходит до верхушки и здесь дихотомически делится. Конечные ответвления пучка входят в основание каждого спорангия. У некоторых видов деление пучка происходит в разных плоскостях, так что и спорангии не располагаются в одной плоскости. Пыльца одномешковая, типа Florinites, Sullisaccites и Felixipollenites. Мешок настоящий, с большой полостью и внутренней сеткой (остаток альвеолярной сэкзины). У более примитивных форм имеется хорошо развитая проксимальная трехлучевая щель, которая у более продвинутых форм редуцируется. Параллельно происходит становление дистальной борозды. Очевидно, прорастание сменялось с проксимального (стадия предпыльцы) на биполярное и далее на дистальное (стадия пыльцы). Род Gothatiia установлен для микроспорокладов примерно того же облика, но спорангии сидят по краю чешуи в один ряд, а пыльца типа Felixipollenites, она встречена в семенах Mitrospermum.

Учитывая, что микроспороклады войновскиевых не были стробиловидными, можно предполагать такой же их облик у древнейших Cordailanthaceae или общих предков этого семейства и войновскиевых. Следовательно, стробилоподобный облик, свойственный женским фруктификациям всех кордаитантовых, появился у мужских фруктификаций Cordaitanthaceae вторично. Не исключено, что этот признак был перенесен с одного пола фруктификаций на другой (гамогетеротопия).

Семейство Vojnovskyaceae. Первоначально войновскиевые были описаны как особый порядок, поскольку предполагалось, что им свойственны обоеполые стробилы. Более детальные исследования показали ошибочность этой интерпретации и возможность сопоставления с Cordaitanthaceae по общей организации полиспермов, хотя микроспороклады войновскиевых совсем иные. Полиспермы известны лишь у Vojnovskya. На толстой оси по разреженной спирали сидят чешуевидные листья типа Nephropsis. Несколько выше прикрепления такого листа к оси прикрепляется обратноконический полисперм. Его ось снизу голая, может быть с недоразвитой стерильной чешуей, а расширяющаяся часть покрыта загнутыми назад семяножками с расширенной верхушкой. Очевидно, семена прикреплялись к семяножке таким образом, что их главная плоскость симметрии была ориентирована тангентально по отношению к оси полисперма. Расширенная верхушка покрыта линейными межсеменными чешуями, между которыми сидели еще несколько семян. Обычно семена опадали до захоронения. Листья Nephropsis сопоставимы с брактеями, а полиспермы — с боковыми полиспермами (пазушными комплексами) Cordaitanthus. Vojnovskya отличается от Cordaitanthus: 1) спиральным расположением брактей и боковых полиспермов, 2) размещением полиспермов не непосредственно в пазухе брактей, а выше по оси, 3) листоподобностью брактей, 4) обратным расположением семяножек и стерильных чешуй на оси. Семена, найденные в ассоциации с Vojnovskya, башенковидные, типа Samaropsis, с довольно толстым окрылением и выемчатой верхушкой. К войновскиевым также принадлежат некоторые семена типа Samaropsis с тонкой крылаткой, семена рода Sylvella с вытянутой асимметричной крылаткой и очень длинным микропиле, а также часть семян Tunussocarpus с мясистым интегументом.

Если у Cordaitanthaceae мужские фруктификации имеют ту же общую конструкцию, что и сложные полиспермы, то у войновскиевых конструкция мужских и женских фруктификаций резко различна. Микроспороклады (род Kuznetskia) имеют вид уплощенной интенсивно ветвящейся системы осей, иногда срастающихся в центральный лимб. Конечные веточки несут одиночные спорангии с квазимоносаккатной пыльцой (типа Cordaitina). В стенке спорангиев разбросаны продольно ориентированные палочковидные утолщения.

С фруктификациями ассоциируют листья типа Cordaites, иногда не отличимые по морфологическим признакам от листьев, ассоциирующих с Cordaitanthus, но отличающиеся эпидермальными признаками (не отмечались столь правильные устьичные ряды, как у большинства листьев Cordaitanthaceae). Анатомическое строение стволов неизвестно. В захоронениях войновскиевые обычно ассоциируют с руфлориевыми. Поэтому неясно, какому семейству принадлежат встречающиеся в тех же захоронениях стволы, относимые к родам Araucarioxylon, Mesopitys, Eristophyton, Metacaenoxylon, Septomedullopitys, Amyelon, Dadoxylon. Из них часть видов Araucarioxylon, Eristophyton и Mesopitys, а также роды Septomedullopitys и Metacaenoxylon пока встречены лишь в слоях, где руфлориевые отсутствуют.

Семейство Rufloriaceae. Название семейства руфлориевых неудачно, так как оно образовано от Rufloria — рода, установленного для листьев. Однако пока нет данных, что такие листья были свойственны разным семействам. Листья отличаются устьичными желобками, пробегающими между жилками на нижней стороне листа (дорсальные желобки). По прочим признакам листья Rufloria сходны с Cordaites. Оба рода обнаруживают полный параллелизм видов по форме и размерам листа, строению основания (широкое и окаймленное, узкое, иногда оттянутое) и верхушки (ровной или с мелкими зубчиками).

Полиспермы большей частью кистевидные, но ось иногда сильно укорочена, а семяножки складываются в зонтик (Gaussia). Степень укорочения оси варьирует в роде Krylovia. В других случаях ось остается длинной, а семяножки редуцируются, так что получается колосовидный полисперм (Bardocarpus). Пермским руфлориевым больше свойственны полиспермы с длинной осью и короткими семяножками. Таков род Suchoviella, у которого ось полисперма несет ниже семеносной части розетку из чешуй, типа Lepeophyllum). Возможно, что и у других родов ось несла внизу стерильные чешуи. В этом случае можно сопоставить полиспермы руфлориевых и других Cordaitanthales, от которых руфлориевые будут отличаться листоподобностью чешуй и их смещением в основание полисперма, а семян — в его верхнюю часть. Возможно, что у некоторых пермских руфлориевых полиспермы ассоциировали с листоподобной брактеей. Известны чешуевидные листья типа Nephropsis (подрод Sulcinephropsis) с дорсальными желобками, такими же, как у Rufloria. Семена относятся к родам Bardocarpus, Samaropsis и Tungussocarpus.

Микроспороклады известны лишь у позднепермских руфлориевых и относятся к родам Pechorostrobus и Cladostrobus. У первого рода на оси по спирали сидят микроспорангии, ниже которых к оси прекреплен циркандр из чешуевидных листьев (типа Lepeophyllum). Спорангии иногда несут тонкие дистальные волоски. Пыльца квазимоносаккатная (типа Cordaitina) с проксимальной щелью. У Cladostrobus ось микростробила несет не непосредственно спорангии, а микроспорофиллы, состоящие из тонкой ножки и дистальной ромбической пластинки. Спорангии большими скоплениями прикрепляются к средней части ножки и, вероятно, располагались вокруг нее. Пыльца (типа Cladaitina) с мешком, охватывающим тело с экватора и дистально. Степень отслоения мешка от тела сильно варьирует. У части зерен мешок совсем незаметен. Мешок несет внутренние полигональные выступы с узкими щелями между ними, так что получается негативная сетка (интраретикулоид). Про ксимальной апертуры нет. Пыльца более древних руфлориевых была более сходной с пыльцой войновскиевых. С семенами Bardocarpus ассоциирует пыльца типа Potonieisporites с экваториальным квазисаккусом. Внешне эта пыльца похожа на Cordaitina и Florinites, но еще больше на пыльцу древнейших хвойных (Lebachiaceae). Интересно, что Cladostrobus по общей организации также несколько сходен с хвойными семейств Lebachiaceae и Voltziaceae.

Филогенетические соотношения с семействами Vojnovskyaсеае и Cordaitanthaceae неизвестны. Cordaitanthaceae появляются раньше остальных семейств, но хорошо изученные представители Cordaitanthaceae, известные со среднего карбона, явно не могли быть предками руфлориевых и войновскиевых. Примитивными признаками порядка Cordaitanthales можно считать разветвление семяножки и ветвистые (а не стробиловидные) микроспороклады. Роды, у которых соединялись оба признака, неизвестны. У Cordaitanthaceae известны только стробиловидные мужские фруктификации. Представить образование такой структуры из системы ветвящихся осей довольно трудно. В то же время бросается в глаза сходство общей организации мужских и женских фруктификаций кордаитантовых. Возможно, что онтогенетическая программа стробилоподобных мужских фруктификаций была заимствована от сложных полиспермов (перенос признаков с одного пола на другой не является чем-то совершенно необычным у организмов). Такое же объяснение применимо к необычайному для голосеменных сходству Pechorostrobus и Suchoviella — микростробилам и полиспермам, ассоциирующим с листьями Rufloria synensis. Кажется весьма вероятной такая общая последовательность в эволюции фруктификаций Cordaitanthales. У наиболее примитивных и пока неизвестных форм были сложные полиспермы со спирально расположенными боковыми полиспермами, в которых стерильные чешуи перемежались с ветвящимися семяножками. Микроспороклады этих растений были примерно такими же, как у лагеностомовых. В дальнейшем у Cordaitanthaceae произошло преобразование микроспорокладов по образцу сложных полиспермов, а у войновскиевых микроспороклады сохранили примитивную организацию, но сильно редуцировались. В боковых полиспермах войновскиевых и Cordaitanthaceae семяножки стали неветвистыми и этот же признак свойствен руфлориевым. Какими были микроспороклады древнейших руфлориевых, точно неизвестно, но есть косвенные данные, что они не были стробиловидными. Возникновение стробиловидной организации у них произошло, вероятно, с помощью того же генетического механизма, как и в Cordaitanthaceae. Как будет показано при рассмотрении порядка Dicranophyllales, предложенная последовательность форм еще нуждается в согласовании с тем, что мы знаем о его истории.

Сателлитные роды порядка Cordaitanthales. Род Cordaites был введен для изолированных листьев, но к нему относили и реконструированные растения с фруктификациями Cordaitanthus. Поскольку листья такого типа встречаются и с другими фруктификациями, целесообразно вернуть роду первоначальное значение. Листья ремневидные, овальные, ланцетные, а расширенным (иногда окаймленным) или оттянутым основанием, в него входят две или более жилок, которые дихотомируют вслед за расширением пластинки и идут почти параллельно в лентовидных пластинках. Между жилками и вдоль них часто проходят тяжи механической (гиподермальной) ткани, оттиски которой образуют ложные жилки, их число варьирует. Эпидермальное строение листьев нескольких типов: с правильными рядами устьиц в узких или широких полосах, с рассеянными по нижней поверхности устьицами; различия наблюдаются и в строении устьиц. Эти различия в эпидермальных типах достаточны для выделения особых родов. Так как у типового материала рода строение эпидермы неизвестно, было предложено оставить название Cordaites для листьев с неизвестной характеристикой эпидермы. Листья с изученной эпидермой выделялись в роды Sparsistomites, AngophyHites, Europhyllites и др. Развитые листья могут быть связаны переходами с чешуевидными, относимыми к родам Crassinervia, Lepeophyllum и Nephropsis. Ветки с рубцами от опавших листьев относят к роду Cordaicladus.

Род Artisia. Сердцевинные отливы со следами поперечных диафрагм, соответствующих пластинам

паренхимы. В зависимости от толщины и конфигурации диафрагм и участков между ними меняется облик сердцевинного отлива. Септированную сердцевину имели роды Cordaioxylon, Mesoxyloti, Solenoxylon, Septomedullopitys, а также стволы некоторых других голосеменных, прогимноспермов и отдельных покрытосеменных.

Порядок Dicranophyllales. Дикранофилловые

В подавляющем большинстве систем голосеменных дикранофилловые или не рассматриваются совсем или им не придается статус особого порядка. Ф. Немейц выделял класс Dicranophyllopsida с порядками Dicranophyllales и Trichopityales. Трихопитиевые относятся к порядку Peltaspermales. Определяя систематическое положение порядка, важно учитывать признаки родов, образующих естественный круг форм, в который несомненно входит Dicranophyllum. Этот род установлен для облиственных побегов и изолированных листьев, пластинка которых может быть линейной или дихотомирующей до четырех раз. У нескольких видов (в том числе типового) вдоль краев листа пробегают устьичные (дорсальные) желобки, имеющие такой же облик, как у древних представителей Rufloria. Иногда устьичная полоса, оставаясь компактной и четко отделенной от остальной эпидермы, не погружается. Очень характерны микроскопические краевые зубчики. К Dicranophyllum близок род Mostotchkia. Его листья только простые, а краевые зубчики наблюдаются очень редко. Далее в ряду листьев следует род Entsovia. У одного из его видов вдоль краев линейного листа находится по паре сближенных желобков, а у остальных видов парные желобки распределены по всей ширине листа. Многочисленные и изредка сдвоенные желобки свойственны роду Slivkovia, но его листья чешуевидные, а облиственные побеги напоминают хвойные. У Slivkovia, как и у Dicranophyllum, край листа микрозубчатый. Существенно, что строение желобков и устьиц у Mostotchkia, Entsovia и Slivkovia одинаково. Для Mostotchkia характерны пазушные почки, вероятно, соответствующие органам Dicranophyllum, интерпретированным как микростробилы. Таким образом, вегетативные части перечисленных родов указывают на их принадлежность к одной группе. К ней же может принадлежать раннепермский вид Lesleya delafondii (типовой вид L. grandis, вероятно, относится к Noeggerathiales), установленный по широким простым листьям со средней жилкой и многочисленными повторно дихотомирующими боковыми жилками. По строению устьичных полос и устьиц, а также по микрозубчатости края этот вид сходен с Dicranophyllum. Такие же устьичные полосы и устьица имеет и Zamiopteris (см. сателлитные роды Pinophyta). Микрозубчатость края никогда не указывалась у Ginkgoopsida, характерна для хвойных и отмечалась у Corclaites.

Полиспермы известны у Dicranophyllum. На боковых вильчатых придатках ниже места разветвления сидят семена, но неясно располагались ли они по спирали или двумя рядами. Возможно, что к дикранофилловым относятся также изолированные кистевидные полиспермы с семенами, сидящими по спирали на коротких семяножках. По строению полиспермов дикранофилловые могут быть отнесены только к Pinopsida и сближены с Cordaitanthales и примитивными хвойными (Lebachiaceae).

Порядок Pinales (Coniferales). Хвойные

Систематика ископаемых хвойных сильно запутана. В основном это связано с тем, что без применения специальной палеоботанической техники (прежде всего — эпидермального анализа) часто невозможно систематизировать вегетативные побеги и разобраться в строении фруктификаций, особенно женских. Часто опирались на внешние признаки фруктификаций, пыльцы и облиственных побегов, уверенно относя плохо изученные остатки к современным родам и семействам. Многие роды и виды были установлены по слабо изученному материалу.

За остатки хвойных нередко принимали части других растений. Членистостебельные Phyllopitys первоначально сближались с таксодиевыми. Мхи Polyssaievia сначала были описаны как Walchia. Стробилы и дисперсные микро- и мегаспорофиллы плауновидных (особенно семейства Pleuromeiaceae) принимались за шишки и семенные чешуи араукариевых. Смешивались и облиственные побеги хвойных и плауновидных. Остатками стволов хвойных считали фрагменты древесины кордаитантовых, прогимноспермов и лагеностомовых. Листья пельтаспермовых Pachypteris были описаны как род хвойных (Retinosporites). К хвойным ошибочно отнесены и листья пельтаспермового Phylladoderma. Эти ошибки не случайны. Они указывают на разносторонний параллелизм в морфологии и анатомии разных групп высших растений. Ланцетные листья Phylladoderma с одним проводящим пучком в основании и параллельными жилками, сходящимися в верхушке, такие же как у некоторых хвойных. Не менее разительно сходство микростробилов вольциевых и рода Cladostrobus (Rufloriaceae). Повторяются и типы мешковой у квазисаккатной пыльцы. Сходство разных органов хвойных и плауновидных даже порождало гипотезы об их прямой филогенетической связи. В обеих группах повторяются сходные типы и самой листвы, и даже ее микроструктурных признаков (расположение устьиц компактными полосами, дисперсно или в желобках, остроконечие на верхушке, микрозубчатость края и др.). Спорофиллы плауновидных напоминают односеменные чешуи хвойных. Можно привести и другие черты сходства.

Иной круг проблем связан с разногласиями в интерпретации морфологии хвойных, прежде всего их женских шишек. Одни видели в семенной чешуе видоизмененный лист, несущий семена (т. е. кладосперм), а другие — сильно модифицированный побег. После классических работ Р. Флорина возобладала вторая точка зрения. Правда, сохранились и сторонники первой точки зрения, апеллирующие к наблюдениям над уродствами современных хвойных. Оживленные дискуссии издавна происходят и по поводу покровов семезачатков, особенно ариллюса тиссовых и эпиматия подокарповых. Морфологическая интерпретация органов осложняется многочисленными явлениями параллелизма, к которым добавляется деспециализация органов. Например, сложные полиспермы позднепермского рода Sashinia выглядят примитивнее, чем у всех прочих палеозойских Pinopsida, из-за того, что брактеи и элементы циркасперма отличаются от вегетативных листьев только величиной, да и семяножки очень похожи на них. Однако по строению микроспорофиллов и пыльцы эти же роды нельзя считать столь примитивными. Несомненно, уподобление частей сложного полисперма друг другу и вегетативной листве вторичного происхождения и связано с распространением на всех них одной онтогенетической программы. Такую возможность необходимо учитывать при реконструкции филогении хвойных.

Остановимся на общей характеристике хвойных. По формам роста они близки к кордаитантовым и некоторым Ginkgoopsida. Среди них есть как очень крупные деревья, так и небольшие кустарники. Хвойные рода Aelhophyllum (Voltziaceae) были травянистыми. Стволы в общих чертах такие же, как и у других пикноксильных прогимноспермов и голосеменных. Они эвстелические, с мощной вторичной древесиной и тонкой корой. Первичная древесина состоит из пучков («симподиев»), расположенных по кругу и отдающих тангентально и затем наружу листовые следы. У наиболее продвинутых хвойных (Taxodiaceae, Cupressaceae, некоторые Podocarрасеае) ответвления соседних симподиев сливаются попарно и от места слияния идет листовой след. Система первичных проводящих пучков таких хвойных внешне напоминает диктиостелу папоротников, но имеет совершенно иное происхождение. Вторичная древесина состоит из трахеид (с точечными окаймленными порами на радиальных стенках) и лучевой паренхимы. У лебахиевых поровость трахеид многорядная, поры плотно упакованы и имеют многоугольные очертания. Такую же поровость (араукароидную) имеет древесина кордаитантовых и араукариевых. В палеозое же у хвойных были и трахеиды с менее плотно расположенными округлыми порами, характерными для большинства современных хвойных. На пересечении лучевых клеток и трахеид, т. е. на полях перекреста, поры отличаются от прочих пор трахеид и могут быть разного типа, что широко используется в систематике. У палеозойских хвойных неизвестны смоляные каналы в древесине, появляющиеся лишь у мезозойских родов, но смоляные ходы в листьях известны с перми. Обзор родов хвойных, описанных по фрагментам минерализованных стволов, дан У. Н. Стьюартом.

Листья четырех типов. Самые древние листья, удержавшиеся у некоторых современных хвойных, — это шиловидные, с широким основанием, расположенные на стеблях по спирали и не прижатые к стеблям. В перми появляется второй тип — листья чешуевидные, прижатые к стеблю, расположены по спирали или попарно-перекрестно. С триаса известны узкие уплощенные листья с несколько оттянутым основанием и более широкие листья с множественными параллельными жилками. Изредка встречаются листья с вильчатой верхушкой (Buriadia). У современного рода Phyllocladus (Podocarpaceae) и позднемелового рода Protophyllocladus вместо листьев развиваются филлодии. Опадающие листья с отделяющим слоем, оставляющие на стебле низбегающую листовую подушку, известны с поздней перми (Quadrocladus). Устьица перигенные (гаплохейльные), разбросаны по всему листу или сосредоточены на одной из сторон, собраны в ряды, полосы или группы, иногда не упорядочены. Чаще всего замыкающие клетки погружены и ориентированы вдоль листа, но могут располагаться косо или поперек к оси листа. Край листа часто несет микроскопические зубчики.

По строению женских фруктификаций современные хвойные делятся на две группы — тиссовых и всех остальных. У тиссовых семена располагаются по одному на концах веточек и укутаны мясистой оболочкой (ариллюсом). В палеозое известны хвойные и с одиночными (без ариллюса) семенами на облиственных ветках (Buriadiaceae). У остальных современных хвойных семена прикрепляются к различного облика семенным чешуям, подстилаемым кроющей чешуей (брактеей) и собранным у большинства хвойных в сложные полиспермы (шишки). Иногда шишки редуцированы до единственного семени, сидящего на расширенном мясистом семяложе в пазухе редуцированной брактеи. У карбоновых и пермских лебахиевых вместо семенной чешуи в пазухе брактеи расположен укороченный побег (пазушный комплекс), несущий в верхней части длинные семяножки (моноспермы) с терминально или абаксиально прикрепленными семенами, а в нижней — стерильные чешуи (циркасперм). У примитивных хвойных пазушный комплекс может быть очень сходным с боковыми полиспермами Rufloriaceae и Vojnovskyaceae. Первоначально семенная чешуя была свободной от подстилающей брактеи. Затем в разных эволюционных линиях оба органа все более срастаются, а также наблюдается редукция или семенной чешуи или брактеи.

Мужские фруктификации представлены микростробилами, собранными у продвинутых хвойных в компактные группы, в которых каждый стробил располагается в пазухе брактеи. Микроспорофиллы сидят на оси по спирали. Выделяется несколько основных типов микроспорофиллов. Реже всего встречаются радиальные микроспорофиллы, когда ножка венчается щитком, на котором сидят спорангии, окружающие ножку со всех сторон (пельтатные микроспорофиллы тиссовых). У большинства хвойных микроспорофиллы билатеральные. Ножка завершается треугольным, ромбическим или иным дистальным щитком. Спорангии прикрепляются к нему на уровне ножки или ниже места ее прикрепления. Наконец, спорангии могут прикрепляться к самой ножке. Они или прямо сидят на ней или на концах тонких веточек, отходящих от ножки.

Пыльца (и предпыльца) квазисаккатная (у большинства палеозойских и триасовых родов), мешковая и безмешковая. Количество мешков от одного до трех (редко до пяти). Аналоги одно- и двумешковых форм есть среди квазисаккатной пыльцы. У примитивных хвойных наблюдается только проксимальная и биполярная апертура, у более продвинутых форм остается только дистальная апертура или же пыльца безапертурная.

Ниже хвойные разделены на 12 семейств, из которых пять вымершие. Подробно характеризуются лишь вымершие семейства. Из признаков, используемых для разграничения семейств у ископаемых хвойных, особое значение имеют наличие сформированных семенных чешуй и степень срастания чешуисбрактеей, количество и положение семян на чешуе, положение семян при отсутствии семенных чешуй, наличие и строение дополнительных оболочек вокруг семян, строение семян, облик микроспорофиллов, тип листвы и ее эпидермальные признаки. В новейших системах намечается тенденция к группировке семейств в порядки и возведения хвойных в ранг подкласса или даже класса. Особенно часто выделяются в отдельный таксон высокого ранга (вплоть до класса) тиссовые. С современными представлениями о филогении и разнообразии хвойных лучше согласуется принимаемая система из далее никак не группируемых 12 семейств.

Считается, что хвойные произошли от кордаитантовых. Это следует из многочисленных сходств лебахиевых с кордаитантовыми. Действительно, боковые полиспермы войновскиевых и некоторых лебахиевых (Timatiostrobus) устроены почти одинаково. Очень похожи пыльца лебахиевых и древних руфлориевых, древесина хвойных и Cordaitanlhaceae. В процессе исследований открываются все новые черты сходства с Cordaitanthales. Однако хвойные сходны и с Dicranophyllales по специфическим признакам, на независимом возникновении которых трудно настаивать. С этими признаками мы познакомимся при характеристике Lebachiaceae. От лебахиевых произошли вольциевые, они дали начало другим семействам, имеющим пазушные полиспермы (таксодиевым, сосновым, араукариевым и др.). Вероятно, от лебахиевых же происходят буриадиевые и тиссовые.

По мере исследований корни современных родов и семейств вроде бы уходят все дальше в глубь геохронологической шкалы. В юре и раннем мелу обнаружены почти все современные семейства. Однако более детальное изучение вымерших таксонов приводит к выводу, что о времени возникновения современных родов и семейств можно судить лишь тогда, когда удается восстановить прижизненное сочетание разных органов. Находка изолированных органов, неотличимых от тех же органов современного рода, недостаточна для заключения, что перед нами именно тот род. Так, известно, что в эоцене с облиственными побегами, такими же как у Taxodium, сочетались женские шишки и микростробилы, свойственные сейчас роду Metasequoia. Эти эоценовые хвойные были «синтетическими типами», в них соединялись признаки разных современных таксонов, в данном случае — родов одного семейства. В более древних отложениях мы встречаем «синтетические типы», соединяющие признаки разных современных семейств. Показателен юрский род Pararaucaria, установленный по петрифицированным шишкам. У него сочетаются признаки сосновых и таксодиевых, а отдельные признаки свойственны также араукариевым и кипарисовым. Мнение о филогенетическом единстве перечисленных семейств как будто подтверждается.

Семейство Lebachiaceae. Хотя названия Lebachiaceae и Lebachia номенклатурно незаконны (и должны быть заменены на Walchiaceae и Walchia), но оставлены, следуя давней традиции. Лебахиевые отличаются от кордаитантовых иглоподобными, иногда вильчатыми листьями и начинающимся уплощением пазушного комплекса (не у всех родов) с одновременным смещением семяножек (моноспермов) на его адаксиальную сторону. Количество семяножек может сокращаться, так что в конце концов остается лишь одна семяножка. Семена сидят или на загнутых назад верхушках семяножек или прикрепляются к нижней стороне семяножки под верхушкой (эта сторона семяножки, смещенной на адаксиальную сторону пазушного комплекса, оказывается обращенной в сторону верхушки сложного полисперма). Брактеи подобны вегетативным листьям, но обычно крупнее их (у кордаитантовых брактеи и листья сильно различаются, даже если брактеи листоподобны). Стерильные чешуи пазушного комплекса также бывают подобны вегетативным листьям, но мельче их. У некоторых лебахиевых в пазушном комплексе можно видеть вторично возникший и не наблюдаемый у кордаитантовых постепенный переход от стерильных чешуй к семяножкам, причем промежуточные органы несли в разной степени недоразвитые семена. Такие промежуточные органы можно называть стерилизованными семяножками. Строение микроспорофиллов изучено недостаточно. Пыльца (или предпыльца) одномешковая или квазимоносаккатная. Сложные полиспермы («шишки») и микростробилы венчают обычные облиственные побеги и не имеют специализированной ножки, как у более продвинутых хвойных. Примитивный признак — уменьшение размера листьев от более толстых веток к более тонким.

Род Lebachia. Более детально изученные виды — небольшие деревья. Вторичная древесина как у кордаитантовых (типа Dadoxylon). Сердцевина, видимо, иногда была септированной, но сердцевинные отливы (типа Tylodetidroti) совершенно иные, чем у кордаитантовых (Artisia). Они покрыты веретеновидными подушками с острыми концами. Борозды между подушками соответствуют оттискам первичных проводящих пучков, вдававшихся в сердцевину. Ветки последнего порядка расположены перисто. Листья на них шиловидные, с микроскопическими зубчиками или волосками по краю. Устьица собраны в короткие и широкие полосы, по одной на каждой грани листа. Листья на ветках предпоследнего порядка и более толстых с вильчатой верхушкой (род Gomphostrobus). Сложные полиспермы удлиненно-эллиптические, брактеи вильчатые (типа Gomphostrobus). Боковые шолиспермы уплощенные, их ось несет в нижней части спирально расположенные стерильные чешуи, а выше единственную булавовидную семяножку с вырезкой на верхушке. Под вырезкой прикреплялось семя. Строение пазушного комплекса было ошибочно интерпретировано Р. Флорином: он принял семяножку за само семя, и его неправильная интерпретация широко распространилась в литературе. Семена соответствуют роду Samaropsis. В отличие от Cordaitanthaceae, микростробилы устроены совершенно иначе, чем сложные полиспермы: нет ни брактей, ни пазушных побегов, а на оси сидят микроспорофиллы с дистальным щитком, несущим по сторонам от места прикрепления ножки пару спорангиев. К Lebachia условно отнесен вид «L» lockardii, у которого семяножки были загнуты назад и несли семена на верхушке. К Lebashia близки роды Kungurodetidron и Ortiseia. В пазушных комплексах Kungurodetidron было несколько адаксиально расположенных и загнутых назад семяножек, а абаксиально располагались стерилизованные семяножки, сменяемые вниз по оси стерильными чешуями, сходными с вегетативными листьями микрозубчатым краем. Предпыльца квазимоносаккатная с тонким квазимоносаккусом, закрывающим всю дистальную сторону и оставляющим свободной проксимальную сторону иногда с однолучевой щелью. У Ortiseia пазушный комплекс несет лишь одну широкую семяножку с абаксиально прикрепленным семенем. Халаза семени осложнена выступами. Предпыльца типа Nuskoisporites, с кольцевидным мешком и трехлучевой проксимальной апертурой.

Более примитивные боковые полиспермы имел род Timatiostrobus. Они не были уплощенными и несли большое количество семян, которые вблизи верхушки сменялись стерильными чешуями. Интересно, что брактеи при боковых полиспермах не обнаружены. Предпыльца примерно такая же, как у Kungurodetidron.

Своеобразен род Sashinia, близкий к прочим лебахиевым листоподобными брактеями и примитивными боковыми полиспермами, циркасперм которых сложен обычными вегетативными листьями. Семяножки собраны пучком на верхушке оси, они имеют то же эпидермальное строение и такую же верхушку, как и листья, но верхушка была загнута, а семена сидели ниже изгиба на абаксиальной стороне. По строению пыльцы, микроспорофиллов и эпидермы листьев Sashinia более сходна с вольциевыми. Пыльца квазисаккатная, с экваториальной и проксимальной полосами, также имеющими квазисаккатную структуру. Микростробилы (Dvinostrobus) сложены микроспорофиллами, имеющими тонкую ножку с сидящими на ней спорангиями и ромбический дистальный щиток. Sashinia ассоциирует с облиственными побегами рода Quadrocladus. Побеги ветвятся не упорядоченно, есть боковые укороченные побеги с более мелкими листьями. Листья от коротких субтреугольных и языковидных до длинных линейных. Пластинка в сечении от линзовидной до округлой. Устьица встречаются по всему листу, иногда расположены короткими рядами. Иногда край мелкозубчатый. Побеги Quadrocladus, вероятно, ассоциировали с фруктификациями, относимым к разным родам.

К лебахиевым иногда относят роды Carpentieria и Lecrosia с вильчатыми листьями. В равной степени, вероятно, что эти роды принадлежат Dicranophyllales.

Из приведенной характеристики видна общность лебахиевых и дикранофилловых сразу по нескольким признакам — вильчатости части листьев, микрозубчатости края, компактным устьичным полосам (у части семейства). Если семена у дикранофилловых располагались в боковых полиспермах по спирали, как у Timanostrobus, это будет еще одним существенным признаком сходства обеих групп растений.

Семейство Buriadiaceae. Род Buriadia. Побеги ветвились нерегулярно и имели древесину с округлыми окаймленными порами. Листья или игловидные, или с вильчатой верхушкой, реже обратнотреугольные с зубчатой верхушкой. Край листа с микроскопическими зубчиками. Устьица собраны на нижней поверхности (или на нижних гранях у листьев, треугольных в сечении) в рыхлые устьичные полосы. Семена разбросаны по всему побегу без видимого порядка. Они обращенные, длинная микропилярная трубка примыкает к тонкой семяножке. Семена уплощенные, покрыты по краям многочисленными волосками. Внутри семян не обнаружена мегаспоровая мембрана. У Walkomiella листья не бывают вильчатыми, они шире и плотнее прижаты к оси, а устьица в полосах расположены компактнее. Семена, в отличие от Buriadia, ортотропные. Микростробилы буриадиевых неизвестны. О филогенетических связях этого семейства пока ничего нельзя сказать.

Семейство Voltziaceae. Вольциевые отличаются от лебахиевых формированием семенной чешуи, которая образовалась путем слияния моноспермов (семяножек) на адаксиальной стороне бокового полисперма. Семена сначала прикреплялись абаксиально вблизи верхушки семяножек, а потом сдвигались проксимально. У более примитивных семенная чешуя сопровождалась стерильными чешуями, частью, вероятно, соответствующими стерилизованным семяножкам. Позже стерильные чешуи исчезают, а брактея частью сливается с семенной чешуей. Микростробилы пельтатные, с тонкой ножкой и дистальным щитком, имевшим сильно развитую пятку. Спорангии прикреплялись непосредственно к щитку под ножкой или к ножке с помощью тонких ветвящихся спорангиофоров. Пыльца квазисаккатная.

К вольциевым можно отнести и хвойные, выделяемые в отдельное семейство Cycadocarpidiaceae (= Podozamitaceae). Их основное отличие в строении листьев и брактей, имеющих множество параллельных, сходящихся в верхушке жилок. Однако этот признак недостаточен для выделения семейства, поскольку у некоторых триасовых хвойных, явно близких по прочим признакам, брактей могут быть или узкие с одной жилкой, или более широкие с множеством жилок. Листья соответствующих двух типов вполне могут сочетаться в одном семействе, что видно на примере современных араукариевых и подокарповых.

Наиболее примитивен род Walchiostrobus, к которому относятся и облиственные побеги, обычно помещаемые в род Ertiestriodendron. Целесообразно использовать для изолированных сложных полиспермов, а также для реконструированных растений название Walchiostrobus. Сложные полиспермы известны только по отпечаткам. Брактей линейные. Семенная чешуя сложена тремя-пятью уплощенными и сросшимися при основании моноспермами с субапикальными семенами, по опадении которых остаются крупные рубцы. Моноспермы сопровождаются стерильными чешуями. Строение микростробилов неизвестно. Пыльца примерно такая же, как у Lebachia. Побеги ветвятся перисто, листья шиловидные, устьица расположены рядами но всему листу. Характерны такие же основания, волосков, как у Lebachia.

Боковые полиспермы более продвинутых родов теряют внешнее сходство с полиспермами лебахиевых, образуется лопастная семенная чешуя с низко расположенными семенами, редуцируется число стерильных чешуй (или стерилизованных семяножек), брактея частично срастается с семенной чешуей. Эту стадию эволюции представляют Pseudovoltzia и Voltzia. Семенная чешуя Ullmannia нерасчлененная, несет лишь одно семя и, вероятно, соответствует одному моносперму Ortiseia или одной лопасти семенной чешуи Pseudovoltzia. По эпидермальным признакам Ullmannia и Pseudovoltzia очень близки. С Ullmannia ассоциируют микростробилы, сложенные 1нельтатными микроспорофиллами с множеством спорангиев, прикрепленных к нижней части дистального щитка. Пыльца квазидисаккатная (типа Jugasporites).

Род Voltzia установлен по вегетативным гетерофильным побегам. Строение его семенных чешуй изучено плохо. Вероятно, они были того же типа, что и у Pseudovoltzia, т. e. у них были такие же стерильные лопасти. Из более продвинутых вольциевых лучше всего изучен род Aethophyllum. Это было травянистое растение со стелящимся корнем, имевшим вторичную древесину, и воздушными двудомными побегами без вторичной древесины. Листья длинные и очень узкие, с несколькими параллельными жилками. Верхушки верхних веток заняты рыхлыми женскими шишками. Они длинные, со спирально сидящими копьевидными брактеями, сливающимися в нижней части с пятилопастной семенной чешуей. Микростробилы (типа Willsiostrobus) сложены пельтатными микроспорофиллами, спорангии прикреплены к бокам и пятке щитка и вытянуты вдоль ножки. Пыльца квазидисаккатная.

Род Cycadocarpidium. Чаще всего встречаются изолированные брактеи с прикрепленным к ним пазушным полиспермом. Брактеи от листоподобных, сходных с Podozamites, до редуцированных, не выступающих за лопасти семенной чешуи, но все же имеющих характерное параллельное жилкование. К лопастям прикрепляются обращенные семена, детали строения которых не изучены. Чаще всего бывает два семени, но иногда их бывает до четырех. Семена прикреплялись в средней части лопастей. Полиспермы ассоциировали с листьями Podozamites. С одним видом ассоциировали микростробилы Willsiostrobus. Можно составить ряд форм, в котором брактея будет постепенно редуцироваться до небольшого отростка (Swedetiborgia).

Род Boristhenia. Листья длинные, о одной жилкой, собраны пучками на концах укороченных побегов. Сложные полиспермы сходны с таковыми Aethophyllum, но более короткие, брактеи очень длинные, линейные, с одной жилкой.

Род Yuccites. Листья крупные, лентовидные, с широким основанием. В него входит несколько жилок, вскоре дихотомирующих и далее параллельно следующих к верхушке листа, выходящих и в боковые края. Стебли были неветвящимися, с толстой корой, суккулентными. С Yuccites ассоциировали микростробилы Willsiostrobus.

Род Podozamites можно отнести к вольциевым в качестве сателлитного. Листья ланцетные, с острой или притупленной верхушкой. В суженное основание входит одна жилка, которая вскоре дихотомически делится несколько раз. Далее жилки идут параллельно и сближаются в верхушке. Эпидермальное строение двух типов. К самому роду Podozamites относят листья, нижняя сторона которых четко разделена на устьичные и безустьичные зоны, а на верхней стороне устьиц нет. Устьица собраны в правильные ряды и ориентированы преимущественно поперек листа. Две четырехугольные побочные клетки охватывают устьичную щель по всей ее длине. Замыкающие клетки слабо погружены. Листья с продольно ориентированными устьицами, собранными в ряды между жилками, относят к роду Lindleycladus. Триасовые виды ассоциируют с женскими шишками Cycadocarpidium и Swedenborgia, которые не обнаружены в более молодых отложениях. Фруктификации, ассоциировавшие с юрскими и меловыми видами, неизвестны.

Семейство Cheirolepidiaceae. Остатки хейролепидиевых часто включались в семейство Araucariaceae. Соотношения этих семейств остаются во многом неясными. Если принять новейшую интерпретацию рода Hirmeriella и близкого рода Tomaxellia, то хейролепидиевые будут отличаться от араукариевых сильно развитой лопастной семенной чешуей (у араукариевых она редуцирована до небольшой лигулы), а также свободной брактеей, так что при распадении шишки брактеи и семенные чешуи захороняются раздельно. Вероятно, в будущем оба семейства будут объединены. Микростробилы (Classostrobus) прикрепляются по одному к облиственным побегам. Микроспорофиллы пельтатные, с 2—8 спорангиями, прикрепленными к щитку под ножкой. Очень характерна пыльца (Classopollis). Она округлая безмешковая, в дисперсном виде часто собрана в тетрады. Вокруг зерна проходит желобок, смещенный от экватора дистально и сопровождаемый круговым пояском с полосчатой структурой. На дистальном полюсе располагается округлый участок, лишенный сэкзины (псевдопора), на проксимальном — плохо выраженная, иногда вовсе отсутствующая трехлучевая щель. Сэкзина сложена столбиками, накрытыми тектумом с микропорами. Микростробилы с такой пыльцой относили к роду Masculostrobus, но типовой вид этого рода имеет иную пыльцу. Предложено относить к Masculostrobus микростробилы с пельтатными микроспорофиллами, щиток несет два свободных микроспорангия.

Общий признак листьев хейролепидиевых — распределение устьиц, которые или беспорядочно разбросаны, или собраны в ряды, но не в полосы. Замыкающие клетки ориентированы по-разному, глубоко погружены. В округлую устьичную ямку часто вдаются папиллы побочных клеток. Некоторые хейролепидиевые были крупными деревьями с вторичной древесиной типа Protocupressinoxylon и листьями типа Cupressinocladus. Хейролепидиевые распространены от верхнего триаса до мела (пыльца Classopollis — до палеогена). Их происхождение неизвестно (семенную чешую можно вывести из вольциевой).

Род Hirmeriella (= Cheirolepidium) установлен для женских шишек, обычно представленных изолированными семенными чешуями, реже — изолированными брактеями. В проксимальной части чешуи лежит одно (реже два) обращенное семя, прикрытое крыловидным выростом семенной чешуи. Дистальная часть чешуи разделена на несколько лопастей. Изолированные брактеи крупнее семенных чешуй и могут оставаться на оси после опадения семенных чешуй. Ассоциирующие вегетативные побеги типа Brachyphyllum, Pagiophyllum и Geinitzia (?). К Hirmeriella близок род Tomaxellia, имеющий два семени в чешуе и ассоциирующий с листьями типа Elatocladus и микростробилами, микроспорофиллы которых не имеют дистального щитка.

Род Frenelopsis. Побеги ветвящиеся, членистые. Цилиндрическое междоузлие переходит в мутовку из трех маленьких чешуевидных листьев, прижатых к следующему междоузлию и прикрывающих самую нижнюю часть его.

Семейство Palyssiaceae. Палиссиевые — плохо изученное семейство. Принято считать (вслед за Р. Флорином), что женская шишка состоит из длинных копьевидных брактей, сидящих на оси по спирали и подстилающих пазушный полисперм. Последний у Palyssia ветвится симподиально несколько раз (два верхних ответвления стерильные), а у Stachyotaxus — вильчато один раз. На концах ответвлений сидят семена, частично закрытые мясистым ариллюсом. Однако опубликованные иллюстрации не убеждают в приведенной интерпретации боковых полиспермов; на них видно только то, что к оси сложного полисперма прикрепляются боковые полиспермы, несущие нечто похожее на семена на адаксиальной стороне.

Листья расположены спирально. Они узколинейные или линейно-лацентные, с одной жилкой, гипостомные. По обе стороны от жилки проходит по устьичной полосе с правильными рядами устьиц. Микростробилы неизвестны.

Семейство Araucariaceae. Ранее к араукариевым относили множество остатков, принадлежащих и другим семействам, в том числе все облиственные побеги родов Brachyphyllum и Pagiophyllum. Под названием Araucarites описывались семенные чешуи и других хвойных, а также спорофиллы плауновидных. Род Dammarites объединяет каменные ядра, внешне похожие на шишки араукариевых, но в действительности принадлежащие вегетативным побегам с сохранившимися основаниями мясистых листьев. Фрагменты древесины, отнесенные к роду Araucarioxyloti, частично действительно принадлежат араукариевым (мезозойские виды), но принадлежат и к другим голосеменным. В это семейство включались малоизученные роды (Agathopsis, Albertia и др.). Более детальные исследования позволили отнести некоторые юрские и меловые остатки к роду Araucaria.

Древесина примерно та же, что и у кордаитантовых. Окаймленные поры на радиальных стенках трахеид часто скученные и шестиугольные (араукариоидная поровость). Смоляные каналы отсутствуют. Листья сидят по спирали. Они шиловидные, чешуевидные или с ланцетной листовой пластинкой и множеством жилок, которые редко дихотомируют и направляются в верхушку листа, где сходятся. Устьица собраны в правильные ряды, реже в неясные полосы. Облиственные побеги относят к родам Brachyphyllum, Pagiophyllum, Allocladus, Araucariodendrort, Ussuriocladus (?) и др.

Женские шишки компактные. Деревянистые брактеи срастаются с семенной чешуей, которая несет одно инвертированное семя. Одной стороной интегумент прирастает к семенной чешуе. У Araucaria семенная чешуя выступает в виде небольшого язычка — лигулы. Фертильная единица, опадающая с оси шишки целиком, включает брактею, семенную чешую и семя. Лишь у немногих видов семена отделяются от чешуи при захоронении. Фрагменты шишек относят или к Araucarites или к Araucaria, известной с юры. Петрифицированные шишки юрской Araucaria mirabilis позволили отнести этот вид к современной секции Bunya в них сохранились разные стадии развития гаметофита. В семенах найдены и зародыши с двумя семядолями, что раньше считалось признаком высокой продвинутости в пределах рода. У юрских араукариевых найдены односеменные чешуи, что тоже считается признаком продвинутости.

Микростробилы крупнее, чем у других хвойных, и достигают 25 см в длину. Микроспорофиллы пельтатные. К щитку ниже ножки прикрепляется до 20 длинных спорангиев. Изолированные микроспорофиллы араукариевых, хейролепидиевых и вольциевых можно различить только по эпидермальным признакам щитка и строению пыльцы. Пыльца безмешковая, округлая, лишенная пор и настоящей борозды. Дисперсную пыльцу относят к роду Araucariacites, известному с триаса.

Семейство Pinaceae. Сосновые — наиболее распространенное современное семейство хвойных, а род Pinus — наиболее многочисленное дерево в мире. Сосновые играют ведущую роль в растительном покрове по крайней мере с конца палеогена. С ними нередко сближали остатки других растений. Например, линейные листья с одной жилкой типа Pityophyllum относили к сосновым, не имея данных о строении кутикулы. Такие же листья были у других хвойных, а также гинкговых (Toretzia).

Юрский род Pseuclaraucaria, включавшийся в Araucariaceae, отнесен к сосновым, поскольку он близок к Pseadolarix.

Древнейшие сосновые известны в отложениях средней юры (семенные чешуи Schizolepis и ассоциирующие побеги Pityocladus). Фрагменты вторичной древесины относят к родам Pinoxyloti, Piceoxylon, Keteleerioxylon, Pseudolaricioxylon и др. Трех- и пятилистные укороченные побеги, характерные для Pinas, известны в верхнем мелу. Типичные для Pinas женские шишки встречаются с нижнего мела. Семенные чешуи Schizolepis двулопастные, синус между лопастями может быть очень глубоким. Весьма обычна ископаемая пыльца — двумешковая, одномешковая или безмешковая.

У юрских и меловых родов по-разному сочетаются признаки современных родов одной или разных триб, а у Pararaacaria — признаки сосновых и таксодиевых с некоторыми признаками араукариевых. К сожалению, эти синтетические типы мало способствуют филогенетическим реконструкциям. К тому же сходства с другими семействами могут быть конвергентными. То же можно сказать и о родах. Признаки разных современных родов сочетаются у меловых видов Pityostrobas. К синтетическим типам относятся Nellostrobas, Pseadoaraacaria и Nansenia. Последний род установлен по облиственным побегам и напоминает Keteleeria и Tsaga, а по некоторым признакам также Abies и Picea. Раннемеловой род Keteleerioxylon установлен по петрифицированной древесине. Строением смоляных ходов он близок к Pinas, Picea и Larix, а по другим признакам — к Keteleeria. Неогеновая Colchidia сочетает признаки Pinas (длинная и узкая хвоя в пучках) и Cathaya (строение устьиц).

Поскольку в нижнем мелу встречаются помимо синтетических типов также и типичные шишки Pinas, можно предполагать, что именно этот или близкий к нему род стоит в истоках филогенетического древа сосновых. Род Schizolepis по ряду признаков (отсутствие окрыления у семян, свободная брактея, отсутствие правильных рядов устьиц на ассоциирующих листьях Pityocladas) близок к вольциевым, у которых известна и дифференциация побегов на укороченные и удлиненные (такая дифференциация намечается уже у Sashinia — Lebachiaceae). К сосновым близок и позднетриасовый род Compsostrobas. Его двусемянные чешуи сидят в пазухе брактеи, микроспорофиллы несут под ножкой два спорангия, пыльца квазидисаккатная или двумешковая (типа Alisporites). Ассоциирующие листья близки к роду Thomasiocladas. У них правильные ряды продольно ориентированных устьиц, собранные в две полосы по обе стороны от жилки. Впрочем, Thomasiocladas по эпидермальным признакам ближе к Cephalotaxaceae, а отличие от вольциевых резкое. В качестве сателлитных к Pinaceae можно отнести уже упоминавшийся Schizolepis, а также Pityostrobas и Pityocladas.

Род Pityostrobus. Виды этого рода не относят к современным родам или из-за неполной сохранности, или из-за совмещения признаков разных родов. Например, у Р. palmeri сочетаются признаки Pinus и Cedrus, у Р. hallii — Pitius и Piсеа, у Р. hueberi — Picea, Keteleeria, Pseuodolarix и Tsuga, у P. virginiatia — Picea, Pinus и Cedrus. Известны и другие сочетания. Поэтому роду Pityostrobus можно дать лишь очень обобщенный диагноз. Это компактные шишки с двусемянными чешуями. Обращенные семена лежат на проксимальной части чешуи. Брактея, если ее удается наблюдать, в разной степени сросшаяся с семенной чешуей. При выделении видов и сравнении с современными родами учитываются форма шишек и чешуй, признаки семян, распределение смоляных ходов, васкуляризация семенной чешуи и брактеи и др.

Род Pityocladus включает вегетативные удлиненные побеги, несущие опадающие листья и укороченные неопадающие побеги, покрытые тесно расположенными чешуями и линейными, легко опадающими листьями типа Pityophyllum с единственной жилкой. Эпидермальные признаки примерно те же, что и у родов Pinaceae. У Pityocladus scarburgensis, ассоциирующего с женскими шишками Schizolepis, устьица разбросаны в беспорядке, что не свойственно сосновым. Принадлежность к сосновым видам, у которых неизвестны признаки эпидермы, неопределенна. К Pityocladus близок род Archaeolarix.

Семейство Taxodiaceae. Остатки таксодиевых описывались как Abietites (Pinaceae), Podocarpoxylon (Podocarpaceae), Cephalotaxopsis (типовой вид относится к Тахасеае, а некоторые виды к таксодиевым) и др. В систематике облиственных веток часто не учитывался внутривидовой полиморфизм, так что к разным видам и даже родам относились экземпляры одного вида. Вымершим родам (как у сосновых) были свойственны иные комбинации признаков, чем у современных родов, т. е. среди таксодиевых также были синтетические типы. Например, у Parataxodium сочетаются признаки Taxodium и Metasequoia, а у Elatides — признаки Cryptomeria, Cunninghamia и Taxodium в строении шишек и листвы, и признаки Cryptomeria и Sequoia в строении древесины. Parasequoia совмещает черты Sequoia и Sequoiadendron. К Sequoia couttsiae (палеоген) отнесены побеги и шишки с признаками Sequoiadendron, Seqiioia, Athrotaxis и даже Cupressus. Если современная Metasequoia достаточно хорошо отличается от Taxodium и Sequoia, как бы занимая промежуточное положение между ними, то ископаемые виды включаются в этот род условно. У М. occidentalis побеги с супротивными листьями (как у метасеквойи) несут шишки со спиральными чешуями (как у секвойи). Листва М. milleri такая же, как у Taxodium. Поэтому находя изолированные шишки, листья и другие фрагменты и не зная их сочетания, нельзя относить их к современным родам.

Современные таксодиевые — Деревья, но в прошлом среди них, вероятно, были и кустарники, по многим признакам близки к сосновым. Первичные осевые проводящие пучки могут анастомозировать, что неизвестно у сосновых. Фрагменты древесины относят к родам Taxodioxylon, Cupressinoxylon, Podocarpoxylon, Glyptostroboxylon, Taiwanioxyloti и др.

Листья разных типов: 1) линейно-ланцетные с черешковидным основанием, 2) шиловидные, ромбические в сечении, иногда сплющенные с боков, 3) чешуевидные. Эти три типа соответствуют форм-родам Elatocladus, Geinitzia и Pagiophyllum. По эпидермальным признакам с таксодиевыми сближают роды Sewardiodendroti, Haiburtiia и Farndalea. Первые два морфологически соответствуют Eladocladus, а третий — Pagiophyllum. Эпидермальные отличия между ними существенны: у Sewardiodetidroti листья гипостомные с двумя полосами поперечно ориентированных устьиц, у Haiburnia — амфистомные с разбросанными, продольно ориентированными устьицами, у Farndalea — эпистомные с двумя полосами устьиц, ориентированных преимущественно поперечно (иногда отдельные устьица или короткая устьичная полоса есть и на нижней стороне). Эти же типы эпидермальной структуры и некоторые дополнительные встречаются и у более молодых таксодиевых.

Шишки небольшие, округлые, сложены щитовидными или плоскими семенными чешуями, почти полностью сросшимися с брактеями. Срастание происходит в онтогенезе шишки. У Cryptomeria дистальная часть семенной чешуи расчленена (как у вольциевых). Семена меловых таксодиевых отнесены к родам Taxodiastrum, Alapaja и др.

Микростробилы мелкие, сидят на концах веточек или в пазухах листьев, они одиночные, собраны в группы или кистевидные агрегаты. У Elatides микроспорангии срастаются с ножкой и между собой (как у сосновых). Пыльца округлая, без мешков и борозды, пора обычно выражена коническим или крючковидным выступом. Реже пора простая и отсутствует. Пыльца часто разрывается на две половины. С таксодиевыми сближаются роды пыльцы Perinopollenites, Taxodiaceaepollenites, Sequoiapollenites и др.

Сходство некоторых таксодиевых с вольциевыми свидетельствует об их филогенетической связи. Однако уже упоминавшаяся Paraucaria сочетает признаки таксодиевых и сосновых. Наиболее древние таксодйевые (Elatides) известны из средней юры. В юре же, видимо, отделились сциадоптиевые. По древним синтетическим типам трудно судить о конкретных филогенетических отношениях родов. Можно полагать единство происхождения Sequoia, Metasequoia, Sequoiadendron и, вероятно, Taxodium. Показательно, что эоценовый вид Metasequoia milleri, установленный по микростробилам, ассоциирует с ветками, шишками и древесиной того же рода. Однако ассоциирующие листья почти неотличимы от таковых Taxodium.

Род Elatides. Деревья с опадающими побегами. Листья неопадающие, ромбические в сечении, сидят по спирали на низбегающих листовых подушках. Проводящий пучок сопровождается смоляным ходом. Устьица в полосах, ориентированы поперечно или неупорядоченно. Побочные клетки снабжены папиллами. Древесина (типа Cupressinoxylon) с большим количеством ксилемной паренхимы и таксодиоидными порами на полях перекреста. В коре проходят смоляные каналы. Женские шишки терминальные, овальные, до 6 см в длину, сложены неопадающими чешуями, сидящими по спирали. Чешуи уплощены, с длинной ножкой и острой верхушкой. Свободная от брактеи часть (лигула) слабо лопастная. Три-пять ортотропных семян сидят в проксимальной части лигулы. Микростробилы собраны в верхушечные гроздья. Три сросшихся микроспорангия прикрепляются к щитку микроспорофиллы и идут вдоль ножки, срастаясь с ней. Пыльца округлая, пора заметна плохо, видимо, располагалась на пологой папилле. С частью видов, возможно, ассоциировали микростробилы Stenomischus со свободными спорангиями.

Кроме того, к таксодиевым принадлежат Parasequoia, Cunninghamiostrobus, Parataxodium, Sphenolepis, Protosequoia.

Особняком стоит современный род Sciadopitys, часто выделяемый в особое семейство. Его листья двух типов. Одни бурые, чешуевидные, покрывают удлиненные побеги по спирали. На верхушках побегов они располагаются ложными сближенными мутовками и несут в пазухах небольшие укороченные побеги, завершающиеся одним линейным листом с устьичной бороздкой на верхней стороне. По сторонам от бороздки проходит по жилке. Эти листья образовались от слияния двух листьев, нижней поверхности которых соответствует бороздка. Подобные листья известны с юры и относятся к Sciadopitytes или к Sciadopitys. Облиственные побеги с такими листьями относят также к Sciadopitophyllum. Пыльца Sciadopitys эллипсоидальная, с короткой бороздкой, поверхность с шиповатыми гранулами. Сходная пыльца ассоциирует с юрскими Sciadopitytes.

Семейство Cupressaceae. Среди кипарисовых есть такие своеобразные фруктификации, как «шишкоягоды» можжевельников, но по остальным признакам фруктификаций большинство кипарисовых близко к таксодиевым. Сходное строение имеют древесина, эпидерма листьев, пыльца. Главное отличие между семействами — в листорасположении (преимущественно попарно-перекрестном, или декуссатном, у кипарисовых) и иных признаках вегетативных побегов. Ископаемые кипарисовые известны по остаткам древесины, облиственных побегов, иногда несущих фруктификации, а также семян и пыльцы. Обычно ископаемые виды включают в современные роды или в немногочисленные ископаемые роды, например, Thuites и Cupressinocladus, введенные для вегетативных побегов. Принадлежность последних к кипарисовым порой сомнительна. Так,

к роду Cupressinocladus отнесены юрские виды, принадлежащие Cheirolepidiaceae, хотя позднемеловые виды того же рода скорее всего относятся к кипарисовым.

Без знания эпидермы отличить облиственные побеги разных родов часто невозможно (например, листья Cupressus, Juniperus sect. Sabina, Diselma и Widdringtonia очень сходны). Весьма сходные уплощенные побеги с подвернутыми краями боковых листьев имеют Microbiota и Biota, а также часть видов Cupressus, Chamaecyparis, Thuja, Libocedrus и др. Напомним, что декуссатное и мутовчатое листорасположение, а также уплощение побегов свойственны и хейролепидиевым.

Судя по большему срастанию семенной чешуи и брактеи, кипарисовые произошли от таксодиевых (а не наоборот). С кипарисовыми сближают облиственные побеги, фрагменты древесины типа Cupressinoxylon или Juniperoxylon и женские шишки с декуссатными чешуями, найденные в отложениях верхнего триаса. Однако эти остатки недостаточно изучены. Вполне достоверные кипарисовые известны с верхнего мела. С палеогена известны остатки большинства современных родов. С кипарисовыми сравнивались по эпидермальным признакам филлодии рода Protophyllocladus, обычно относимые к подокарповым, но отличающиеся от них отсутствием устьичных рядов.

Семейство Podocarpaceae. Поскольку современные подокарповые — растения Южного полушария, Р. Флорин выдвинул гипотезу, что так же было и в прошлом. Поэтому остатки северных подокарповых сближались с другими семействами. Подокарповые гораздо разнообразнее по строению листвы и женских фруктификаций, а также расположению микростробилов, чем другие семейства хвойных. У одних подокарповых есть обычные по облику шишки, а у других от шишки остается лишь мясистое семяложе (рецептакул) с единственным семенем. Дисперсные части ископаемых подокарповых легко спутать с другими растениями. Двусемянные чешуи принимали за кладоспермы цикадовых типа Beania. Мешковую пыльцу легко спутать с пыльцой сосновых и пельтаспермовых. Показательно, что пыльца части мезозойских подокарповых была названа Tsugaepollenites. С современным родом Acmopyle сближали юрский род Retinosporites, который оказался пельтаспермовым (младшим синонимом Pachypteris). Побеги типа Cyparissidium ошибочно относили к кипарисовым. Род Tritaenia, отличия которого от Podocarpus не вполне ясны, описан по листьям, сначала отнесенным к Abietites и сближавшимся с сосновыми.

Среди подокарповых есть и деревья, и кустарники. Указать диагностические признаки древесины, характерные для всего семейства, нельзя. Фрагменты древесины относят к родам Роdocarpoxylon и Circoporoxylon. Чаще всего встречаются трахеиды с однорядными окаймленными порами, но есть и виды с преобладающей араукариоидной поровостью. Смоляные ходы отсутствуют.

Листья могут быть всех типов, известных у хвойных, причем два-три типа листьев могут сменяться в онтогенезе от проростка до взрослой особи. У нескольких родов листья сплюснуты не в дорзовентральном, а латеральном направлении (билатеральные листья). У Phyllocladus помимо игольчатых листьев развиваются филлокладии с перистым жилкованием. Изолированные листья или облиственные побеги включаются в роды Elatocladus, Brachyphyllutn, Pagiophyllutn, Cyparissidium. Видимо всем родам свойственна продольная ориентировка устьиц. У узких листьев с одной жилкой устьица располагаются двумя полосами по обе стороны от нее у широких листьев с множественными жилками и филлокладиев — по всей поверхности пластинки.

Микростробилы мелкие, похожи на сосновые. Они состоят из оси и пельтатных микроспорофиллов. Два спорангия прикрепляются к щитку под ножкой и иногда срастаются с нижним килем ножки. Микростробилы или одиночные, сидящие в пазухе листа, или собраны в группы разного облика. Иногда группа состоит из микростробилов, сидящих в пазухе одного листа. Группа микростробилов может состоять из простой или ветвящейся оси с несколькими брактеями, каждая из которых несет в пазухе микростробил. Считается, что эволюция шла от групп к одиночным микростробилам, что сомнительно, так как у всех примитивных хвойных микростробилы одиночные.

Пыльца преимущественно двумешковая, реже с тремя и более мешками. У современной Saxegothaea мешков нет. Разнообразие двумешковых зерен по размеру, наклону и контуру мешков сопоставимо с наблюдаемым у сосновых. Иногда встречается и трехлучевая структура на проксимальном полюсе.

Женские шишки могут быть редуцированы до единственной семенной чешуи, сидящей в пазухе брактеи на рецептакуле (мясистой верхушке побега). Семенная чешуя обтягивает семя почти целиком или только нижнюю его часть и называется эпиматием.

У некоторых подокарповых семена ортотропные и эпиматий чашевидный. Степень слияния интегумента и нуцеллюса, а также инвертированность семян варьируют даже в пределах одного рода. Так же варьирует степень слияния эпиматия с интегументом и брактеей. Существует мнение о соответствии эпиматия ариллюсу палиссиевых и купуле лагеностомовых, но данные по триасовым и юрским родам не подтверждают эту точку зрения. У Rissikia в пазухе трехлопастной брактеи сидят три семенные чешуи с обращенными семенами. У Mataia дистальная часть семенной чешуи завернута внутрь и охватывает нижние части семян. У современных подокарповых степень охвата семян еще больше, так что к микропиле ведет лишь отверстие в кувшиноподобном эпиматии. Сравнение Rissikia с другими хвойными подтверждает гомологйзацйю Эпиматйя и семенной чешуи.

Женские фруктификацнн изучены у Rissikia, Mataia, Scarburgia, Trisacocladus (ассоциирует с микростробилами, продуцировавшими пыльцу с тремя квазисаккусами), Nipatiiostrobus, Nipatiioruha, Mehtaia и Sitholeya. Шишки, условно относимые к Podocarpus, известны с раннего мела.

Семенная чешуя, преобразованная в покров семени, свойственна араукариевым и хейролепидиевым, которые в геологической летописи появляются с верхов триаса — юры, т. е. они сосуществовали с первыми подокарповыми. Триасовая Rissikia сходна с вольциевыми и Cryptomeria из таксодиевых. Род Tricranolepis, обычно относимый к цикадокарпидиевым, предлагалось включить в подокарповые. Rissikia отличается от перечисленных семейств сильно расчлененной брактеей. По строению пыльцы и микростробилов подокарповые тяготеют к сосновым и тем вольциевым, у которых микроспорофиллы гипоспорангиатные. Правда, у вольциевых число спорангиев больше. Вполне возможно происхождение подокарповых от вольциевых.

Род Rissikia. Ветки последнего порядка несут в основании мелкие чешуевидные листья, а выше — спирально расположенные линейные, латерально уплощенные (как у Podocarpus секции Dacrycarpus) или ромбические в сечении листья. Вдоль каждой грани листа проходит нечеткая полоса устьиц, расположенных неправильными рядами и продольно ориентированных. Четыре побочные клетки несут небольшие папиллы или проксимально утолщены. Микростробилы округлые. Микроспорофиллы пельтатные, с двумя спорангиями, прикрепленными к нижней части щитка и ножке. Пыльца двумешковая. Экзина на проксимальной стороне ребристая, чем Rissikia отличается от всех известных подокарповых. Женские шишки сидят на концах облиственных побегов. Брактея разделена на три глубокие лопасти, края каждой из которых, в свою очередь, надрезаны на три неглубокие лопасти. Трем главным лопастям соответствуют по одной лопасти рассеченной натрое семенной чешуи. Каждая ее лопасть несет одно-два инвертированных семени, прикрепляющихся длинной ножкой к нижней части семенной чешуи.

Род Mataia. Листья уплощены дорзивентрально, с четкой средней жилкой. По сторонам от нее проходит по устьичной полосе, сложенной рядами продольно ориентированных устьиц. Шишка рыхлая, ее ось снизу облиствена, затем идет голый участок, а далее сидят брактеи и семенные чешуи. Брактея небольшая, треугольная. Семенная чешуя имеет толстую ножку и широкую стреловидную пластинку, дистальная часть которой завернута и закрывает нижние части обращенных семян.

Род Scarburgia. Облиственные побеги (типа Cyparissidium) тонкие, с тесно расположенными и слабо

отклоняющимися ланцетными амфистомными листьями. Устьица разбросаны беспорядочно, ориентированы чаще всего продольно. Край листа с микроскопическими зубчиками. Женские шишки рыхлые, с тонкой осью. Семенная чешуя с короткой ножкой и треугольной пластинкой. Семя округлое, укрыто эпиматием. Нуцеллюс несет апикальный клювик. Микростробилы (типа Pityanthus) цилиндрические, с небольшим количеством стерильных чешуй в основании. Ножка спорофилла длинная, треугольная в сечении, завершается щитком с пяткой. Два спорангия прикрепляются к нижней части щитка и килю ножки. Пыльца двумешковая.

Семейство Тахасеае. Современные тиссовые — кустарники и небольшие деревья. У большинства тиссовых отмечаются дополнительные спиральные утолщения на стенках трахеид вторичной древесины. На этом основании даже палеозойские фрагменты древесины с этим признаком (роды Taxopitys, Prototaxoxylon, Parataxopitys, Platyspiroxyloti) условно сближались с тиссовыми. Однако подобные утолщения известны и у других хвойных (например, сосновых), а также может быть были у других порядков голосеменных.

Листья линейные, с суженным или черешковидным основанием, обычно развернуты в плоскости побега. Листья гипостомные, устьица расположены двумя полосами по сторонам от средней жилки, а в полосах — рядами, продольно ориентированы.

Микростробилы одиночные (реже собраны в небольшие группы). Микроспорофиллы радиальные, с дистальным щитком, к центру которого прикрепляется ножка, а вокруг нее — спорангии (Taxus). У Тоггеуа и Marskea спорангии прикрепляются снизу к дистальному расширению ножки. Тогда щиток может редуцироваться. У Austrotaxus микростробилы состоят из спорангиофоров, каждый из которых подстилается брактеей и венчается синангием из трех-четырех спорангиев. Из-за своеобразия микростробилов выделялось особое семейство Austrolaxaсеае. Пыльца округлая, безмешковая, иногда несет следы борозды.

Женские фруктификации внешне напоминают шишки некоторых подокарповых, но в действительности устроены иначе. На верхушке побега или небольшой боковой веточки располагается одно семя, окруженное мясистым покровом — ариллюсом, оставляющим верхушку семени открытой. В нижней части ариллюс закрыт чешуями. Ариллюс может сливаться с интегументом. Васкуляризация интегумента и ариллюса у разных тиссовых неодинакова. Интегумент имеет два (очень редко три-четыре) пучка или вовсе лишен пучков. Ариллюс тоже может быть без проводящей системы. Если она есть, то состоит из нескольких проводящих пучков, расположенных по кругу. В онтогенезе интегумент появляется, как и у всех хвойных, в виде двух бугорков, которые по мере роста превращаются в кольцевидный валик, далее разрастающийся вверх. Ариллюс в онтогенезе возникает из кольцевидного валика. В гомологичности интегумента тиссовых и прочих хвойных нет оснований сомневаться. Ариллюс нередко сопоставляют с эпиматием подокарповых, т. е. семенной чешуей. Соответственно оспаривается истинно верхушечное положение семени тиссовых, которое якобы развивается сбоку от верхушки. Согласно другой концепции, у тиссовых вовсе нет семенной чешуи, являющейся видоизмененным пазушным побегом. Ариллюс гомологизируется с ариллюсом палиссиевых, рассматриваемым как новообразование. Предполагается возникновение ариллюса путем слияния чешуй, расположенных ниже семени. Ископаемые формы пока не дают недвусмысленных свидетельств в пользу одной из этих точек зрения. Семена с ариллюсом известны с триаса (род Palaeotaxus).

Верхушечное положение семян подтверждается их проводящей системой, в которой нет следов того, что семя располагается в пазухе одной из чешуй, окружающих ариллюс. Проводящая система ариллюса продолжает проводящую систему оси. Расположение чешуй, ариллюса и семян у наиболее детально изученной юрской Marskea то же, что и у современных тиссовых. Одиночные семена, не собранные в шишки, известны у палеозойских буриадиевых, но здесь семена не верхушечные. Высказывалось мнение, что тиссовые филогенетически никак не связаны со всеми рассмотренными хвойными и образуют независимую филогенетическую линию голосеменных. Однако есть возможность вывести их из лебахиевых, гомологизируя покрытый чешуями укороченный семеносный побег тиссовых с пазушным побегом лебахиевых. При этом приходится допускать смещение семени из бокового положения в верхушечное, что весьма вероятно, учитывая довольно высокую «мобильность» семян у примитивных Pinopsida (такое смещение свойственно покрытосеменным). Тогда полного филогенетического обособления тиссовых от остальных хвойных не потребуется. Важно учитывать и черты сходства с разными семействами хвойных. Показательно, что род Austrotaxus занимает промежуточное положение между тиссовыми и подокарповыми, почему его помещают то в одно, то в другое семейство. У подокарповых известен чашеобразный радиально симметричный эпиматий, сходный с ариллюсом. Пыльца тиссовых сходна, в том числе и по тонкой структуре экзины, с безмешковой пыльцой других хвойных, особенно таксодиевых. Дополнительные спиральные утолщения трахеид сближают тиссовых с некоторыми сосновыми. Много черт сходства у тиссовых с Cephalotaхасеае. Если выделяется самостоятельный порядок Taxales, то Cephalotaxaceae включается в него или не включается.

Тиссовые появляются в геологической летописи вполне оформленными одновременно с другими семействами современных хвойных (сосновыми, араукариевыми, таксодиевыми, подокарповыми). У мезозойских родов также обнаружены синтетические типы, совмещающие признаки разных современных родов. Так, декуссатное расположение чешуй под семенем сближает Marskea с Torreya и Amentotaxus, а эпидермальное строение (валикообразное ограничение устьичных полос и концентрация папилл в них) — с Taxus. У Marskea и Amentotaxus укороченный фертильный побег голый в основании, а по строению микроспорофиллов Marskea ближе к Torreya. К тиссовым, вероятно, принадлежат, описанные по облиственным побегам, мезозойские роды Tomharrisia, Bartholinodendron, Florinia и др.

Род Marskea. Ветки последнего порядка прикрепляются почти супротивно и в одной плоскости. Листья супротивные, накрестлежащие в смежных парах, но из-за закрученности оснований распростерты в плоскости побега. Листовая пластинка плоская, с двумя устьичными полосами из плохо выраженных рядов продольно ориентированных моноцикличных устьиц. Побочные и все покровные клетки устьичной полосы несут папиллы. Семена расположены на концах боковых укороченных побегов, отходящих поодиночке. Нижняя часть укороченного побега голая, вблизи семени появляются тесные декуссатно прикрепляющиеся чешуи. Ариллюс тонкий, но с толстой кутикулой, с небольшим отверстием для верхушки семени, по-видимому, свободный от интегумента на небольшом протяжении. Микростробилы одиночные, дистальные концы микроспорофиллов заострены и загнуты вверх. Микроспорофиллы несли снизу 2—3 (?) микроспорангия. Пыльца шаровидная, гладкая, имеется участок с утоненной оболочкой.

Семейство Cephalotaxaceae. Головчатотиссовые представлены одним родом Cephalotaxus. В мелу известны стерильные побеги, которые отнесены к этому роду по морфологическим и эпидермальным признакам. Род Thomasiocladus близок по эпидермальным признакам и листорасположению к Cephalotaxus. Меловой род Cephalotaxopsis, иногда включаемый в это семейство, частично относится к подокарповым, а частью к таксодиевым. Головчатотиссовые имеют большое значение для систематики хвойных. По строению древесины (трахеиды несут спиральные утолщения) и облиственных побегов головчатотиссовые близки к тиссовым. Особенно велико сходство с Torreya. У них листья прикрепляются супротивно. Образующиеся пары листьев сидят по двурядной спирали. Листья гипостомные, а у проростков амфистомные, т. е. как у тиссовых. Сходно устроены устьичные полосы и устьица. Микростробилы собраны в головчатые структуры, подстилаемые чешуями. Каждый микростробил подстилается брактеей, сидящей на его ножке. Микроспорофиллы немногочисленные, состоят из ножки, заканчивающейся остроконечием, ниже которого прикреплено 3—8 висячих спорангиев. Иногда брактею микростробила сопоставляют с дистальной пластинкой микроспорофилла прочих хвойных, а сам микростробил — с системой ветвящихся спорангиофоров вольциевых (?) Darneya и Sertostrobus. По строению пыльцы головчатотиссовые близки к вольциевым.

Женская шишка состоит из оси с несколькими декуссатно сидящими брактеями, несущими по паре пазушных семезачатков (в дальнейшем по всей шишке развивается только одно семя). Семяножки короткие и несут поперечный валик, нередко интерпретируемый как редуцированный эпиматий. Более вероятно, что этот валик соответствует дистальному расширению семяножки, характерному для Cordaitanthales. Можно предположить, что ось пазушного побега, несущего два семени, почти полностью срослась с брактеей. Тогда пара семян с их проводящими пучками сопоставляется со всем пазушным комплексом лебахиевых. Подтверждением этого считают тератологические формы, у которых семена (их число в пазухе брактеи может возрастать до четырех) сопровождаются чешуями, окружающими снаружи группу семян. Эти тераты действительно устроены так же, как и полиспермы Lebachiaceae. Через весь интегумент проходят два проводящих пучка — признак, свойственный еще кордаитантовым.

Таким образом, по разным признакам головчатотиссовые близки к подокарповым (не случайно часть меловых Cephalotaxopsis перешла в подокарповые), лебахиевым и тиссовым, что свидетельствует о единстве тиссовых с прочими хвойными.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: