Авторы: Л. С. Козловская, А. П. Белоус
Вопросу изменения органического вещества под влиянием почвенных беспозвоночных животных посвящено немного работ.
Исследованиям подвергались пища и экскременты животных. При этом большинство ученых исследовало смешанные экскременты, давностью от нескольких дней до года, которые собирались при длительном содержании животных, перерабатывавших определенную растительную массу. Такой метод не исключает многократного прохождения сохраняющихся в выбросах растительных остатков через кишечник и не позволяет разграничить влияние деятельности животных и микрофлоры. Скорее он дает понятие о воздействии животных на процессы разложения в почве, а не о ходе деструкции органического вещества в кишечниках. Так или иначе, но эти результаты заслуживают пристального внимания.
Франц и Лейтенбергер подвергали анализу 103-дневные экскременты люмбрицид, диплопод, изопод, энхитреид, личинок двукрылых (Tipnlidae), а также саранчовых. Исследовалась степень разложения, извлекались растворимые в ацетилбромиде вещества, определялась степень гумификации. Авторы сделали вывод, что в экскрементах всех названных групп животных происходит превращение органических веществ, ведущее к образованию гумуса. Наиболее совершенные преобразования происходят в кишечниках дождевых червей, наименее совершенные — в организме диплопод и изопод.
Г. Ф. Курчева (1960), ссылаясь на анализы, произведенные в Почвенном институте им. В. В. Докучаева, пишет, что не удалось обнаружить существенных изменений в составе экскрементов кивсяков, мокриц и личинок Tipulidae. В другой работе она упоминает, однако, что окраска органической вытяжки из экскрементов типулид интенсивнее, чем из пищи, что указывает на гумификацию растительных остатков в пищеварительном тракте. Мы считаем, что в кишечниках почвенных животных может повышаться концентрация органического вещества за счет выделения ферментов их организмами. Кроме того, благодаря усиленной деятельности микроорганизмов может происходить фиксация СО2 из воздуха.
Д. Ф. Соколов (1962) изучал влияние кивсяков и дождевых червей на превращение растительных остатков в лесах лесостепной зоны. В экскрементах, выброшенных животными от 100 до 305 дней назад, он выявил различия в содержании углерода и групповом составе гумусовых веществ по сравнению с исходной пищей. В совместной работе Т. С. Перель и Д. Ф. Соколова (1964) исследовалось влияние дождевых червей на гумификацию растительности. Авторы считают, что в результате прохождения через пищеварительный тракт дождевых червей происходит не только разложение органического вещества, но и синтез гумусовых кислот. Придерживаясь в общем точки зрения авторов, все же мы не вполне одобряем схему их опытов. Д. Ф. Соколов и Т. С. Перель воспитывали Lumbricus terrestris в почве без листьев, в почве с добавлением листьев только дуба или только липы. Контролем двух последних вариантов служили анализы копролитов в почве без листьев, тогда как, по нашему мнению, контролем каждого варианта опытов должна была служить соответствующая почва, но без дождевых червей, что значительно увеличило бы достоверность результатов. Дело в том, что только добавление в почву органического вещества (листьев дуба и липы), и без дождевых червей должно было вызвать увеличение количества гумусовых веществ вследствие жизнедеятельности микрофлоры.
В опытах Д. Ф. Соколова с кивсяками установлено, что при длительном содержании животные изменяют органическое вещество, в нем накапливаются зольные элементы, азотистые вещества и негидролизуемый остаток. Особенно уменьшается количество клетчатки. За счет уменьшения содержания клетчатки и группы воско-смол увеличивается фракция белковых соединений. Интересно, что в присутствии кивсяков ничтожны потери азота из почвы, тогда как без животных они составляют 10,2%.
Е. Гавронский изучал оптические свойства щелочных экстрактов органического вещества и гуминовых кислот, полученных из экскрементов Allolobophora caliginosa и из почвы, в которой они обитали, а также влияние дождевых червей на общий состав органического вещества. Гавронский установил, что в экскрементах Allolobophora caliginosa повышается содержание растворимого гумуса и его форм, связанных с кальцием. В выбросах увеличивается содержание общего углерода и азота, а также обменного кальция.
В трехмесячных опытах Франца и Лейтенбергера также наблюдалась значительная гумификация листьев под влиянием дождевых червей. В. Дунгер на основании опытов со свежими экскрементами Eisenia foetida, диплоподами и изоподами отмечал отсутствие гумификации растительных остатков, отрицая ее даже у дождевых червей.
Мы изучали питание двух видов дождевых червей (Eisenia nordenskioldi, Е. ukrainae) и двух родов из семейства Enchytraeidae, Enchytraues и Pachydrillus. Определялся ботанический состав исходного торфа, служившего пищей животным, и их экскрементов. По различиям в ботаническом составе судили о предпочтении корма из того или иного растения (анализ выполнен С. П. Ефремовым). Путем химических анализов органической части почвы и шестидневных экскрементов, выполненных А. П. Белоус, выявляли изменения, происходившие в пище после прохождения ею пищеварительного тракта. Анализы проводились по методикам, принятым в Почвенном институте им. В. В. Докучаева и изложенным в сводке М. М. Кононовой (1963). Гумусовые вещества определялись по методике Т. В. Дроздовой (1959) с применением пирофосфата натрия. Л. С. Козловская определяла изменения в содержании аминокислот по методике А. Н. Петровой (1963). Исследовались дождевые черви и энхитреиды из осушенного кедровника болотно-травяного (пробная площадь 5) и неосушенного кедровника травяно-сфагнового (пробная площадь 4).
При прохождении через кишечники дождевых червей происходит размельчение и разложение растительных остатков. В результате остатки одних растений почти полностью исчезают из экскрементов животных, а других, плохо усваиваемых, накапливаются в них. Анализ степени разложения экскрементов и пищи дождевых червей точным объемно-весовым методом показывает систематическое увеличение ее в выбросах на 1,5—2%. В кишечники дождевых червей и энхитреид на низинных болотах могут попадать остатки вахты (Menyanthes trifoliata), осок (Carex), хвоща (Equisetum), вейника (Calamagrostis lanceolata), коры сосны и кедра, белокрыльника (Calla palustris), листьев березы (Betula pubescens), хвои сосны (Pinus sibirica, Pinus silvestris). В кишечниках дождевых червей разлагаются вахта, пушица и осоки, а накапливаются в свежих экскрементах остатки коры древесных растений, вейника и осоки.
В кишечниках энхитреид разлагаются в первую очередь и в большом количестве остатки осок, вахты и белокрыльника. Это подтверждается и наблюдениями в природе: мы находили скопления энхитреид именно в местах произрастания этих растений. Биохимический анализ растений, предпочтительно разлагающихся в пищеварительном тракте дождевых червей, показывает, что черви усваивают виды с мягкой оболочкой, богатые кальцием и протеинами. Видимо, эти вещества и привлекают дождевых червей при выборе пищи, так как по другим показателям исследованные торфообразователи мало различаются, если не считать виды с грубой, кожистой оболочкой.
Особенно интересно выборочное использование дождевыми червями растений, богатых кальцием. Как известно, кальций улавливается их известковыми железами и их выделения создают щелочную среду в кишечнике. Последнее активизирует деятельность микрофлоры в пищеварительном тракте. С другой стороны, концентрация кальция в организме животных повышает их холодоустойчивость и помогает переносить промерзание почвы в зимний период.
Анализ состава органического вещества экскрементов и пищи дождевых червей показывает вполне определенные изменения растительных остатков, происходящие под воздействием животных. В частности, в экскрементах всегда наблюдается уменьшение
общей массы органического вещества и повышение зольности на 2—3%. Возрастает общее содержание углерода и азота, при одновременном снижении отношения C:N. Увеличение количества углерода не только относительное, но и абсолютное. Аналогичное явление описано в болотоведческой литературе, когда с повышением степени разложения торфа в нем возрастает содержание углерода. Л. В. Пигулевская и В. Е. Раковский (1957) связывают это с разложением углеводного комплекса и увеличением количества битумов. В нашем случае решение этого вопроса осложняется тем, что в кишечниках животных происходит концентрация выделяемых организмом ферментов, затем благодаря усиленной микробиологической деятельности может происходить фиксация СО2 из воздуха. Из всех исследованных нами компонентов органического вещества, понижение содержания углерода наблюдается только во фракции лигнина. Увеличение общего количества углерода в экскрементах дождевых червей отмечено также Е. Гавронским.
Уменьшение отношения С:N также указывает на большую разложенность экскрементов. Оно отмечалось нами в экскрементах как Eisenia nordenskioldi, так и Е. ukrainae. В отличие от наших данных, Гавронский наблюдал его увеличение в экскрементах Allolobophora caliginosa. Возможно, что это отличие связано с характером почв, в которых воспитывались черви у нас (торфяные) и у Гавронского (минеральные). Накопление битумов, отмечаемое в экскрементах, обычно наблюдается по мере разложения торфов. В экскрементах увеличивается и количество воднорастворимых сахаров, пектина — веществ, обычно убывающих при разложении торфа. Увеличение воднорастворпмых и легкогидролизуемых фракций в экскрементах идет за счет перестройки веществ, содержащих большее количество и углерода, и азота.
Под воздействием дождевых червей происходит общее увеличение количества как гуминовых, так и фульвокислот, но при этом изменяется их соотношение в пользу накопления последних. Это указывает на преобладание более примитивных стадий разложения органического вещества, что, возможно, связано с выборочным потреблением животными более свежих остатков. Изменения, происходящие в составе целлюлозы и трудноразложимых углеводов, менее резки, чем в описанных фракциях.
Накопление гуминовых кислот служит показателем сложных биохимических процессов, происходящих в кишечниках дождевых червей. Следовательно, сконцентрированная в кишечниках почвенная микрофлора осуществляет не только разложение, но и синтез органического вещества. Количество лигнина и частично клетчатки уменьшается в выбросах дождевых червей. При исследованиях не наблюдалось бурного образования гуминовых и фульвокислот, описанного Д. Ф. Соколовым. Мы связываем это с большим сроком пребывания дождевых червей в опыте у Соколова: в течение трех месяцев органическое вещество могло не раз побывать в кишечниках животных и подвергнуться длительному воздействию микрофлоры. Ценность опытов Соколова снижается неудачно выбранным контролем, так как в свежих остатках растений, служивших пищей червям, содержатся гуминовые кислоты. Поэтому контролем в его опытах должны были быть не копролиты, полученные в почве без листьев, а почва + листья без червей. В этом случае степень гумификации под воздействием дождевых червей будет, конечно, меньше, чем в контроле, выбранном Д. Ф. Соколовым.
Результаты проведенных нами исследований хорошо согласуются с данными Гавронского, который исследовал растворимые формы гумуса в экссфемеитах Allolobophora caliginosa, населяющей минеральные почвы. И у Гавронского, и у нас увеличивается количество C и N в экскрементах дождевых червей, возрастает содержание растворимого гумуса. Дальнейшего детального анализа по фракциям у Гавронского, к сожалению, не приведено. Различия наших данных заключаются в том, что в опытах Гавронского содержание золы в экскрементах дождевых червей уменьшается по сравнению с почвой, тогда как у нас оно возрастает. Это явление вполне объяснимо, если принять во внимание, что животные концентрируют в своих кишечниках растительные остатки, и что содержание органического вещества в минеральных почвах невелико. Поэтому в кишечниках дождевых червей, живущих на минеральных почвах, наряду с минерализацией растительных остатков происходит обогащение копролитов органической массой. В кишечниках же дождевых червей из торфяных почв процессы минерализации ясно выражены на фоне высокой равномерной концентрации органического вещества как в почве, так и в пищеварительном тракте животных.
Разложение органического вещества торфа подтверждается также данными по содержанию аминокислот в почве и экскрементах дождевых червей и по деструкции клетчатки. Опыты закладывались с экскрементами Eisenia nordenskioldi по методике, описанной А. Н. Петровой. По сравнению с контрольной почвой в экскрементах дождевых червей наблюдается увеличение содержания свободных аминокислот, являющихся продуктом разложения белков. Количество их в экскрементах почти вдвое больше, чем в почве.
Влияние дождевых червей на содержание аминокислот в почве изучалось также Жансон. Определения проводились после четырехмесячного содержания Lumbricus terrestris в монолитах глинистой почвы, куда была добавлена люцерновая мука (1%). Оказалось, что жизнедеятельность дождевых червей не влияет на качественный состав аминокислот и в экскрементах происходит общее их уменьшение по сравнению с почвой. Полученные Жансон выводы противоположны нашим результатам при воспитании дождевых червей на торфяных почвах в течение шести дней. Рассмотрим те условия, которые предопределили течение процессов в обоих случаях.
Аминокислоты образуются как при разложении растительных остатков, так и при синтезе их микроорганизмами. Если в почве мало содержание органического вещества, то оно почти полностью будет расходоваться на питание растительных и животных организмов, возникнет конкуренция между отдельными группами микроорганизмов и не все они найдут достаточные энергетические источники для своего развития. Таким образом, в почве могут отсутствовать и аминокислоты, получившиеся как в результате минерализации, и те, которые создаются путем синтеза микроорганизмами. Большая длительность опытов у Жансон также способствовала убыванию органического вещества. С нашей точки зрения, ее данные следует рассматривать как частный случай обитания дождевых червей на сильно минерализованных почвах. В наших опытах органическое вещество присутствует в избытке, и подавления жизнедеятельности организмов из-за отсутствия энергетических ресурсов не происходит. Снятие опытов через короткий срок после их закладки также способствует выявлению процессов, происходящих под непосредственным воздействием дождевых червей, тогда как через четыре месяца они уже в основном обуславливаются жизнедеятельностью почвенной микрофлоры.
При прямом определении активность целлюлозоразлагающих микроорганизмов втрое больше, чем в почве. Однако эти результаты получены в длительных экспериментах, так как пластины с тканью закладываются на месяц. Следовательно, процесс разрушения целлюлозы происходит длительное время.
Полученные нами данные согласуются в общем с работами Франца и Лейтенбергера, Соколова и Гавронского, и отличаются от результатов исследований Дунгера и Захариа. Трудно судить по изложенным в этой статье данным, в чем заключалась причина отрицательных результатов Дунгера (1958) при анализе экскрементов дождевых червей. Обычно такие результаты получаются при нарушении экологии животных в опыте. Весь наш материал противоречит результатам опытов Дунгера. Анализ подвижных форм питательных веществ в экскрементах и анализ их органической части говорят о глубоких процессах разложения в кишечниках и в выбросах дождевых червей.
На основании наших исследований и литературных данных можно представить себе ход разложений растительных остатков под влиянием дождевых червей следующим образом. В кишечнике животных происходит активизация жизнедеятельности почвенной микрофлоры, и деструкция органических остатков, как и в экскрементах, протекает в тесном взаимодействии с микрофлорой. Часть растительных остатков полностью минерализуется, о чем говорит увеличение зольности экскрементов и возрастание подвижности азота и фосфора. Выброшенные дождевыми червями не разложившиеся полностью растительные остатки претерпевают сложные изменения: они размельчены, к ним добавились ферменты, выделенные животными, развилась активная микрофлора.
Изменения, наблюдаемые в составе органического вещества, видимо, могут быть объяснены только взаимодействием микрофлоры в кишечнике животных, а также ее особой активностью в выбросах. Наблюдаемая неизменность некоторых фракции (трудногидролизуемые вещества), увеличение общего углерода и азота, а также углерода и азота гуминовых и фульвокислот является следствием выделения ферментов животными и продуктов обмена и жизнедеятельности микрофлоры, которая не только разрушает, но и синтезирует ряд веществ, улавливая также углерод и азот из атмосферы. С этих позиций может быть объяснено накопление углерода и азота во многих фракциях, но уже с иным соотношением С: N, чем в исходной пище. Различия в соотношениях углерода и азота даже в тех фракциях, в которых не произошло видимых количественных изменений, указывают на их качественные отличия по сравнению с исходным материалом. Следовательно, сложные процессы превращения органического вещества в кишечниках животных и их экскрементах идут по линии не только разложения, но и синтеза новых веществ. Основной синтез гумусовых веществ осуществляется, видимо, в основном в экскрементах, спустя один-два месяца после их выброса. Так, содержание гуминовых и фульвокислот в старых экскрементах, по данным Соколова, Франца и Лейтенбергера, значительно выше, чем в свежих (по нашим данным). Таким образом, дождевых червей можно отнести к гумусообразователям, но следует иметь в виду, что основные процессы образования гумусовых веществ протекают уже после выброса пищи из организма — в экскрементах.
Находясь в почве, обогащенные микрофлорой экскременты становятся центрами биохимических превращений, где процессы разложения органического вещества сочетаются с синтезом гуминовых и фульвокислот.
Процессы разложения и синтеза органических соединений протекают в экскрементах энхитреид несколько иначе, чем у дождевых червей. Экскременты энхитреид также обогащаются зольными элементами, однако в меньшей степени, чем у люмбрицид. В них отмечается увеличение и общего углерода, и азота, что в торфах служит показателем большей степени разложения. В экскрементах энхитреид, живущих в условиях естественно дренированной согры, отмечается увеличение содержания легкорастворимых углеводов и гуминовых кислот. В экскрементах энхитреид, взятых из неосушенной согры, количество углеводов возрастает в меньшей степени, но количество гуминовых и фульвокислот увеличивается.
Соотношение С гуминовых кислот и С фульвокислот имеет тенденцию к расширению. Количество аминокислот возрастает в экскрементах энхитреид по сравнению с почвой почти вдвое.
Таким образом, изменения растительных остатков в результате прохождения пищеварительного тракта энхитреид менее сложны, чем под воздействием дождевых червей. Это же можно сказать и в отношении подвижных питательных веществ.
Полученные результаты позволяют сделать вывод, что в кишечнике дождевых червей происходит не только гумификация растительных остатков, но и синтез гуминовых и фульвокислот. Мы считаем, что синтез гумусовых веществ обязан деятельности микрофлоры, концентрирующейся в кишечнике дождевых червей. Однако приведенные здесь данные, а также данные Д. Ф. Соколова и др. показывают, что наиболее интенсивно гумификация растительных остатков происходит в более старых экскрементах. Об этом же говорит и анализ микрофлоры экскрементов.
Эти выводы правильны и в отношении энхитреид. Однако гумификация в их кишечниках менее значительна, чем у дождевых червей. Наши исследования указывают на нахождение в кишечниках энхитреид меньшего количества групп микрофлоры, чем у люмбрицид. Особенно это относится к микрофлоре, производящей синтез гумусовых веществ.