С глубокой древности грибы — одно из любимейших яств человечества.
Еще Аристотель называл их «пищей богов». Вопрос о возможности искусственного разведения большинства видов съедобных грибов до настоящего времени не разрешен, хотя и привлекает к себе внимание с очень давних пор. Древние греки владели техникой культуры некоторых видов грибов, преимущественно древесных. Разведением грибов издавна занимаются и в странах Азии. Несмотря на то что большинство наиболее ценных видов грибов относится к одной и той же систематической группе (класс Ваsidiomycetes, порядок Agaricales s. l.), они отличаются большим разнообразием в способах питания, в отношении к субстрату. Это грибы — почвенные сапрофиты, источником питания которых являются различные органические остатки, входящие в состав перегнойных почв; грибы — разрушители древесины, субстратом для которых служит мертвая или живая древесина (сапрофиты или паразиты), и микоризные грибы, связанные по условиям питания с наличием в субстрате корней живых древесных растений.
Наиболее широкое распространение в промышленной культуре получил среди съедобных грибов шампиньон двуспоровый — Agaricus bisporus (J. Lge) Imbach, относящийся к группе почвенных сапрофитов. Этому способствовали две причины. Во-первых, шампиньон как почвенный сапрофит не требует для своего развития древесной породы. Это создало возможность выращивать его в теплицах, каменоломнях и специализированных помещениях — шампиньонницах, где, изменяя условия среды, можно управлять его ростом и развитием. Во-вторых, развитию шампиньоноводства очень способствовали быстрая разработка и широкое применение искусственного выращивания качественного посадочного материала — стерильного мицелия (грибницы).
Шампиньон двуспоровый был обнаружен садовниками около 1600 г. в окрестностях Парижа в теплицах на конском навозе, используемом как удобрение для выращивания дынь. Тогда же обнаружили, что если перепревший конский навоз полить отходами шампиньонов и водой, в которой их промывали, то на нем вырастут шампиньоны. Когда и где впервые стали заниматься разведением этого гриба, точно не установлено. По данным А. А. Ячевского, культура шампиньонов возникла впервые в Италии, а затем распространилась во Франции. Под Парижем она была уже довольно широко распространена в середине XVII ст., на что имеются указания в «Руководстве по садоводству» (Jardineer francais), изданном в Париже в 1652 г. Описание выращивания шампиньонов в теплицах в Швеции относится к 1754 г. Таким образом, культивирование шампиньонов ведется в течение более 300 лет. В XVIII—XIX ст. оно достигло наибольшего развития во Франции, особенно в районе Парижа, чему способствовало наличие там старых каменоломен, где в течение всего года сохранялась температура около 12—14° С, т. е. имелись готовые культивационные помещения с подходящими для выращивания условиями. Из Франции культура шампиньонов проникла в Англию, Германию и другие страны Европы.
По данным Л. В. Гарибовой, в России шампиньоны начали выращивать в середине XVIII ст. Первой публикацией была статья А. Т. Болотова «О шампиньонах», напечатанная в 1778 г. в журнале «Экономический магазин». Промышленным выращиванием шампиньонов в России начал заниматься в 1848 г. Е. Грачев (1861), который отмечал, что до него, еще в 20-х годах, культивировал эти грибы огородник Ростовского уезда Осинин.
Успех культивирования грибов зависит прежде всего от качества грибницы. Первоначально как посадочный материал использовали дикорастущую грибницу, которую собирали в естественных местах обитания шампиньонов — на выгонах, в садах, на свалках и т. д. Осенью в таких местах куски почвы, пронизанные грибницей, осторожно вырезали, подсушивали и хранили до высадки в субстрат. По мнению Р. Зингера, это был мицелий A. bisporus var. albidus. Итак, на первых этапах введения шампиньонов в культуру посадочным материалом служил нестерильный мицелий вместе с кусочками субстрата.
Стерильный мицелий начали выращивать в XIX ст. Ш. Узони, ссылаясь на А. М. Клигмана, сообщает, что способ проращивания спор, правда, не в абсолютно стерильных условиях открыл X. Гоффман. По описаниям авторов того времени, для проращивания спор использовали листья различных деревьев. Собственный опыт выращивания шампиньонов из спор описывает Е. X. Мейер и Я. Штейнерт.
Ж. Костантен и Л. Матрюшо в Институте Пастера в Париже впервые в мировой практике вырастили на стерильном искусственном субстрате зародыши из спор шампиньона. Для выращивания мицелия они высевали споры гриба в стерильных условиях на искусственную среду и полученную чистую культуру, по мере развития грибницы, переносили на стерильный навоз, сформированный в виде плиточек. Этот метод давал возможность заготавливать мицелий впрок и выбирать любой штамм для разведения. Мицелий, выращенный таким способом, не был заражен паразитными грибами. Ж. Костантен и Л. Матрюшо выделили около 20 штаммов шампиньонов и установили, что признаки штаммов вполне константны не только при размножении их мицелием, но и при культивировании из спор.
Американские исследователи параллельно разработали свой метод выращивания стерильного мицелия. Однако, в связи с длительным инкубационным периодом и низким процентом прорастания спор у культивируемого шампиньона, работы в этом направлении продолжались. В 1918 г. Э. Б. Ламберт усовершенствовал технологию выращивания мицелия, и до сих пор в США пользуются этой методикой. В Европе после первой мировой войны мицелий шампиньонов выращивали по американскому методу на основании публикации Э. Б. Ламберта. В 1924 г. Р. Фальком, О. Фальком была проведена серия успешных экспериментов по воздействию на прорастание спор шампиньона различных органических и неорганических кислот, алкалоидов и т. д. с целью стимулировать их прорастание. К этому времени в большинстве стран, где была распространена культура шампиньонов, уже работали специальные лаборатории по производству стерильного мицелия.
Таким образом, к 20-м годам XX ст. основные методы производства стерильного мицелия шампиньонов были окончательно разработаны. Методы проращивания спор и выращивания мицелия в последующие годы несколько модифицировались, усовершенствовались. Исследования в этом направлении не прекращаются и до настоящего времени во всех шампиньонных лабораториях, так как от качества и свойств мицелия в основном зависит успех ведения культуры. В СССР начиная с 30-х годов исследования по разработке методов проращивания спор, выращивания мицелия и изучению расового состава шампиньонов проводились Е. С. Клюшниковой, Н. Г. Громовым, Л. В. Гарибовой, Л. В. Гарибовой и Е. Н. Фроловой.
Постепенно на протяжении столетий из культуры в открытом грунте сформировались современные интенсивные способы выращивания шампиньонов в кондиционированных культивационных помещениях. Более чем 300-летний опыт выращивания шампиньонов обобщен в монографиях и методических пособиях. В настоящее время освоен простой метод выращивания плодовых тел шампиньона в лабораторных условиях в чашках Петри, что значительно расширяет возможности изучения биологии и физиологии плодообразования у шляпочных грибов.
Повышение спроса на грибы на мировом рынке способствовало дальнейшему усовершенствованию методов их выращивания на основе глубокого изучения биологии культуры. В наше время мировая грибная продукция увеличилась настолько, что грибоводство выделилось в самостоятельную отрасль сельского хозяйства. В ряде стран создана целая грибная индустрия. Переход на индустриальный путь производства шампиньонов произошел на основе:
— применения новой технологии, разработанной в специально созданной для этой цели сети научно-исследовательских институтов, лабораторий и опытных станций;
— подготовки в специализированных опытно-показательных центрах кадров техников для производства шампиньонов;
— централизованного снабжения производителей шампиньонов посевным мицелием, компостом, покровной землей и химикатами — средствами защиты грибов от болезней и вредителей;
— поставки технологического оборудования и приборов для механизации и автоматизации производства и переработки шампиньонов рядом специализированных машиностроительных фирм;
— ежегодного обмена опытом на собраниях ассоциаций производителей и делегаций специалистов между странами и ознакомления при этом с передовыми предприятиями;
— ежегодных летних краткосрочных (10-дневных) курсов повышения квалификации специалистов и техников грибных хозяйств при национальных научных центрах по шампиньоноводству.
Наличие описанной выше фундаментальной научно-технической базы позволило за последние десятилетия, на основе внедрения результатов проведенных научно-исследовательских работ, значительно усовершенствовать и обновить в экономически развитых странах технологию производства шампиньонов. Был обеспечен стабильный рост производительности с доведением сбора грибов до 400—500 кг в год с 1 м2 полезной производственной площади.
Новая технология заменила существовавший до этого в течение более 200 лет экстенсивный по современным представлениям метод производства, который был характерным для традиционного разведения шампиньонов, когда средний урожай не превышал 5 кг с 1 м2 площади гряд, а оборот гряд в течение года составлял не более одного двух раз. При новой технологии сбор свежих шампиньонов за один оборот возрос до 15—25 кг с 1 м2 и, с учетом повышения числа оборотов до шести в год, общий сбор поднялся до 400— 500 кг в год. Показательно, что технический прогресс и рационализация производства позволили за последние десятилетия снизить заготовительные цены на шампиньоны в два раза, а также перейти в 1974—1975 гг. к созданию в США, Малайзии и других странах новых предприятий укрупненной мощностью до 10 тыс. т грибов в год.
Кроме шампиньонов существует ряд других съедобных грибов, которые с давних времен или сравнительно недавно привлекали внимание специалистов как перспективные микологические объекты для поверхностного или глубинного культивирования с целью получения дополнительных источников пищевого белка и других ценных продуктов. Из группы наземных сапрофитов это прежде всего виды рода Agaricus: A. subedulis Heinem. — Центральная Африка; А. bitorquis (Quel.) Sacc. — Нидерланды; A. arvensis Fr., A. augustus Fr., A. campestris Fr. — ФРГ; A. macrosporus (Moell. et J. Schaeff.) Pil. — США, Венгрия. В результате изучения экологии и биологии плодоношения для культивирования рекомендуются еще два хорошо плодоносящих вида — A. silvaticus Schaeff. ex Seer, и A. vaporarius (Vitt.) Mos. apud. Gams, которые по экологическим требованиям наиболее соответствуют обычным условиям культивирования шампиньонов.
В Азии (Китай, Филиппины, Япония, Индонезия, Бирма, Таиланд, о. Тайвань) распространено выращивание на рисовой соломе Volvariella volvacea (Fr.) Sing., опыты по культивированию которой проводят в последнее время в Нидерландах и в Венгрии. Выращивание проводится в культивационных помещениях на специально приготовленной питательной среде из перемолотых початков кукурузы. Этот метод показал высокую продуктивность данного вида: 160 кг грибов с 1 м2 гряд. Сейчас делаются попытки культивировать этот гриб и в Польше. Аналогичным способом культивируют V. esculenta (Mass.) Sing, et Smith и V. diplasia (Berk, et Br.) Sing.
Очень ценным грибом для искусственного выращивания является Stropharia rugosoannulata Farlov, которая помимо хороших вкусовых качеств имеет ценные питательные свойства. Определенным преимуществом этого вида перед другими является то, что для его выращивания не требуется специальной подготовки субстрата — компостирования, достаточно лишь увлажнить его. Исключительная устойчивость этого гриба к неблагоприятным условиям окружающей среды, особенно к колебаниям температуры, позволяет выращивать его в открытом грунте. Для выращивания в открытом грунте пригоден компост, оставшийся после культуры шампиньонов; его предварительно перемешивают с соломой и увлажняют. S. rugosoannulata выращивают в ГДР, а в 1973 г. начали культивировать в Англии, Венгрии и Польше, где она высоко ценится.
Довольно ценным грибом для культивирования является Lepista nuda (Fr.) Cke, которая хорошо растет на разнообразных субстратах и имеет высокую устойчивость ко вторичному заражению микроорганизмами. В Европе успешно были проведены опыты по выращиванию L. nuda в котельнях, на средах из листьев с добавками ила из отстойников.
Кроме вышеуказанных видов наземных сапрофитов, выращиваемых в промышленных масштабах, есть еще ряд грибов, которые проходят опытные испытания на их пригодность для массового промышленного культивирования: Clitocybe nebularis (Fr.) Quel., Macrolepiota procera (Fr.) Sing., M. rhacodes (Witt.) Sing., Coprinus comatus Fr., Marasmius oreades Fr., M. scorodonius Fr., Morchella esculenta Pers. и M. conica Pers., Gyromitra esculenta (Pers.) Fr. Опыты по их выращиванию проводятся в последнее время в различных странах мира.
Виды съедобных грибов, перспективные для широкого введения в промышленную культуру, есть не только в составе группы наземных сапрофитов, но известны также в составе группы дереворазрушающих сапрофитов или паразитов. Искусственное разведение дереворазрушающих грибов имеет широкое распространение преимущественно в странах Юго-Восточной Азии, причем насчитывает оно свыше 2000 лет. Секреты культуры передавались грибоводами из поколения в поколение. Наиболее распространенной культурой является дереворазрушающий гриб Lentinus edodes (Berk.) Sing., называемый на Востоке «сиитаке» и встречающийся в естественных условиях на дубе и грабе. Разводят его до настоящего времени на древесине этих пород, распиливая поваленные для этой дели деревья на отдельные бруски и заражая древесину мицелием L. edodes; затем бруски устанавливают наклонно. Первые плодовые тела появляются на них через два года. Хотя культура сиитаке ведется в Японии очень давно, детальное изучение этого гриба развернулось лишь в последнее десятилетие. Широкие исследования по урожайности и морфологической характеристике различных рас L. edodes явились основополагающими для его селекции и районирования. Разработан метод выращивания L. edodes в закрытых помещениях на опилках с различными добавками и на рисовой соломе, смоченной экстрактом из соевых бобов. Пробуют культивировать L. edodes в странах Европы — ФРГ, Италии, Австрии.
Из других видов дереворазрушающих грибов в Азии культивируют Armillaria matsutake Ito et Imai, Armillariella mellea (Wahl ex Fr.) Karst., Auricularia auricula-judae (Fr.) Quel., A. polytricha (Mont.) Sacc., Tremella fuciformis Berk. Последние 2 вида культивируют в Японии и Китае на стволах и поленьях, заражая их мицелием чистой культуры.
Зимний гриб — Flammulina velutipes (Curt, ex Fr.) Sing., произрастающий на всех континентах земного шара на древесине различных растений, широко культивируется в Японии и на о. Тайвань. Для культуры используют небольшие сосуды, грибы во время сбора снимают пучками.
В Нидерландах были также проведены опыты по культивированию F. velutipes, причем лучшие результаты получены при использовании среды, содержащей 70% опилок и 30% рисовых отрубей при pH 5,6. Сбор урожая начинается через две-три недели после прорастания спор и разрастания мицелия.
В Европе довольно распространено культивирование Kuehneromyces mutabilis (Fr.) Sing, et Smith — ГДР, Чехословакия; Agrocybe praecox (Fr.) Fay. и A. aegerita (Brig.) Sing. — страны Средиземноморья, Нидерланды, Hypholoma capnoides (Fr.) Kumm. — ФРГ. На хвойных деревьях, особенно на ели, растет опенок серный — Naematoloma capnoides (Fr.) Karst., который образует плодовые тела ранней весной и с середины сентября по ноябрь. В. Витт и Б. Геннинг рекомендуют этот съедобный гриб выращивать на стволах ели. У основания старых сосен можно встретить гриб-баран — Sparassis crispa (Fr.) Fr., который также можно выращивать на древесине хвойных растений.
В странах Европы и Северной Америки в последнее десятилетие наибольшее распространение из дереворазрушающих грибов получил Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm., культивируемый еще с начала XX ст. Во время первой мировой войны для получения добавочного продукта питания начали выращивать P. ostreatus экстенсивным методом: заражали мицелием пни и собирали урожай, пока пни не разрушались. По окончании войны интерес к этому грибу ослабел и выращивать его стали в небольшом количестве. Лишь в 60-х годах с началом культивирования P. ostreatus в промышленных масштабах в Венгрии и Чехословакии опять возник спрос на этот гриб. Была восстановлена его культура в ФРГ. Сейчас P. ostreatus выращивают в Нидерландах, Венгрии, Италии, Польше, Австрии, ФРГ, ГДР, США, Австрии, Франции, Швейцарии. Венгерские ученые Э. Вешшеи и Э. А. Тот доказали, что P. ostreatus можно выращивать на ослабленных деревьях, заражая стволы мицелием; для здоровых деревьев, растущих рядом, он не представляет опасности. Лучше всего этот гриб растет на тополе и грабе. Очень часто Р. ostreatus выращивают на пнях. Корчевание пней на вырубках — дорогая и трудоемкая работа. Если же на них выращивать P. ostreatus, то через три — пять лет пни разрушаются сами, удобряя своими остатками почву. Таким образом экономятся средства на выращивание, а вырубки без затрат на корчевание подготавливаются к следующим посадкам.
Венгерские микологи разработали эффективный метод выращивания Р. ostreatus в производственных масштабах на древесине. Таким же способом P. ostreatus выращивают в ФРГ, Италии. Существует метод выращивания P. ostreatus на стволах деревьев в траншеях.
Как и шампиньон, P. ostreatus можно выращивать на протяжении всего года в специальных культивационных помещениях на дешевом субстрате. Для культивирования используется целлюлозная среда, содержащая солому, стержни початков кукурузы, стебли кукурузы, опилки, отруби и другие аналогичные материалы. Во Франции на научно-исследовательской станции в Бордо успешно используется как субстрат для выращивания P. ostreatus кора деревьев и городские отходы. Результаты исследований дают возможность надеяться, что в будущем на новых субстратах будут выращивать также другие виды грибов. Таким образом, путем биологического уничтожения промышленных и городских отходов будет решаться проблема очистки окружающей среды.
Аналогично P. ostreatus культивируют P. floridae Fovose, который образует плодовые тела и при высокой температуре, P. cornucopiae (Pers.) Rolland, который растет и на хвойных деревьях, а также Lyophyllum ulmarium (Bull.) Kiihn.
Значительно хуже поддаются искусственному выращиванию грибы третьей группы — облигатные микоризообразователи, связанные по условиям питания с корнями высших растений. И хотя к этой группе относятся наиболее ценные по питательным и вкусовым свойствам съедобные грибы, в частности различные формы белого гриба (Boletus edulis Fr.), а также подосиновик (Leccinum aurantiacum S. F. Gray), подберезовик (L. scabrum S. F. Gray), трюфель (Tuber melanosporum Vitt.), их культивирование в искусственных условиях без наличия соответствующих пород деревьев до последнего времени не представлялось возможным.
Ряд исследований последних лет показал, что в искусственных условиях, при отсутствии корней живых деревьев, можно получать плодовые тела микоризных грибов. Первая работа такого рода была выполнена О. Модессом, который вырастил в чистой культуре на синтетической среде зачатки плодовых тел белого гриба — Boletus edulis. Затем наблюдения над срезанными ножками плодовых тел этого гриба, на которых развивалась грибница, привели к повторению и модификации опытов Модесса. В результате этих работ в 1961 г. на синтетической среде из кусочков ткани, вырезанной из ножек белого гриба, образовались плодовые тела белого гриба высотой до 1,5 см с частично или полностью окрашенными шляпками. В одном из опытов был отмечен полностью развитый гименофор, отбрасывающий споры после созревания плодового тела. В эти же годы были получены в культуре вполне сформированные плодовые тела еще ряда микоризообразователей: Pulveroboletus hemichrysus (Berk, et Curt.) Sing., P. lignicola (Kalchb.) Pil., Xerocomus badius (Fr.) Kuhn, ex Gilb., X. illudens (Fr.) Kuhn., у нескольких видов рода Boletinus Kalchb. У всех перечисленных видов были хорошо дифференцированные зрелые плодовые тела.
В чистой культуре были также получены плодовые тела у ряда видов рода Suillus S. F. Gray, из которых S. rubinellus Sing, за четыре недели образовывал вполне нормальные зрелые плодовые тела с последующим отбрасыванием спор.
Представляют интерес работы по стимулированию плодообразования у Agaricales метаболитами почвенных грибов и бактерий. В настоящее время разработаны методы проращивания спор многих микоризных грибов. И хотя промышленное производство этих грибов еще не осуществлено, освоение метода их культуры в лабораторных условиях открывает возможности для дальнейшего изучения их биологии и является решающей предпосылкой для их широкого культивирования в будущем.
Пока из всей этой группы только культура трюфеля — Tuber melanosporum получила широкое распространение с середины XVIII ст. во Франции и несколько позже в Германии. Для его культивирования использовали естественные и искусственно насаженные дубовые и буковые рощи.
Таким образом, на данном этапе развития грибоводства только 8 видов грибов можно считать вполне освоенными для искусственного выращивания в промышленном масштабе: Agaricus bisporus, Stropharia rugosoannulata, Volvariella volvacea, Lentinus edodes, Pleurotus ostreatus, Kuehneromyces mutabilis, Flammulina velutipes, Tuber melanosporum.
Свыше 70 стран Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии сейчас выращивают съедобные грибы. Мировое производство различных грибов интенсивно развивается: с 60 тыс. т в 1950 г. оно возросло до 800 тыс. т в 1977 г. Себестоимость производства 1 кг культивируемых грибов (в переводе на рубли по курсу) в отдельных странах колеблется от 40 до 90 коп. Среднегодовое потребление грибов на душу населения в экономически развитых странах достигло 2,2 кг.
В большинстве стран специалисты по культивированию съедобных грибов объединены в ассоциации, которые вместе с научными учреждениями проводят ежегодные национальные научно-технические конференции. В Японии, например, есть восемь национальных ассоциаций по грибоводству. Национальные ассоциации по культивированию грибов основали в 1950 г. Международную комиссию по грибоводству (International Commision on Mush room Science — ICMS), которая раз в три года организует и проводит международные научные конгрессы по теории и практике производства съедобных грибов. В восьми странах (Франция, Англия, США, ФРГ, Италия, Нидерланды, Канада и Япония) грибоводческие ассоциации издают научно-технические журналы и бюллетени.
В зарубежных странах наблюдается начало национальной и международной концентрации производства и переработки грибов Кроме общеизвестных и характерных для капиталистической экономики причин концентрации, в грибной промышленности есть специфическая особенность — слишком короткий (максимально двухсуточный) срок хранения плодовых тел без снижения их качества Это обстоятельство, вероятно, также способствует концентрации производства, при которой консервирование грибов и производстве их в одном хозяйстве наиболее экономично. Сейчас на мировом рынке установилось соотношение в потреблении свежих и консервированных грибов как 30 : 70.
Существует еще один способ получения грибов для пищевых целей. Это выращивание их микробиологическим методом в глубинной (погруженной) культуре. Впервые такие работы были проделаны X. Гумфельдом с культивируемым шампиньоном. Автор предложил использовать мицелий этого гриба в качестве пищевого концентрата, так как по своему химическому составу он мало отличается от плодовых тел шампиньона. Аналогичные данные имеются и для ряда других видов шляпочных грибов. Привлекательность данного способа состоит в том, что чистые культуры грибов можно легко получать не только путем проращивания спор, но и методом тканевой культуры из плодовых тел. Базой для такого их использования является широкое изучение физиологических потребностей многих видов шляпочных грибов: это виды родов Boletus Fr., Agaricus Fr., Coprinus S. F. Gray Macrolepiota Sing, и др. Большой опыт выращивания мицелия шляпочных грибов был накоплен отечественными исследователями при изучении микотрофии древесных пород. Однако, несмотря на эти перспективы, возможность выращивать в искусственных условиях плодовые тела съедобных шляпочных грибов всегда будет привлекать внимание и исследователей, и потребителей.