Факультет

Студентам

Посетителям

Исторические объяснения гетерозиса кукурузы

Для объяснения гетерозиса были выдвинуты различные генетические и физиологические теории. Ни одно из объяснений неприемлемо полностью.

Шелл дал неменделевское объяснение проявления гетерозиса как результата физиологической стимуляции. «Другими словами, сама по себе гибридность — объединение несходных элементов, состояние гетерозиготности — оказывает, согласно моему мнению, стимулирующее действие на физиологическую активность организма».

Ист и Хейс приписывали мощность растений F1 их гетерозиготному состоянию. Таким образом, чем по большему числу генов гетерозиготно растение, тем сильнее гетерозис. Например, гибрид с конституцией AaBeCcDd был бы более мощным, чем другой гибрид с конституцией AABBccDd. Теоретически было бы невозможно получить инбредную линию, столь же мощную, как гибриды, если гетерозис объясняется теорией гетерозиготности. На гетерозис определенно влияет различие зародышевой плазмы.

Предположение, что гибридная мощность происходит от комбинированного действия благоприятных доминантных или частично доминантных факторов, было выдвинуто Киблом и Пелью и Брюсом. Кумулятивное взаимодействие многих благоприятных доминантных или частично доминантных генов, влияющих на мощность развития, является широко принятой теорией. Эта теория допускает, что в целом вносимые каждым родителем гибрида доминантные факторы благоприятны, а рецессивные вредны. Поэтому гибрид оказывается более мощным, чем его родители, так как он обладает большим числом доминантных, нежели рецессивных, факторов.

Эмерсон и Ист установили, что F2 должно показывать асимметричное распределение изучаемых признаков вместо нормального. Ист и Хейс и Шелл возражали против этой теории, так как она допускала получение мощных инбредных линий, каковые не были обнаружены. Коллинс показывал, что, асимметрия не будет появляться в популяциях обычного объема. Джонс предположил, что отсутствие асимметрии и неудачи выведения столь же мощных, как гибриды, инбредных линий можно объяснить сцеплением благоприятных и неблагоприятных генов.

Тип межаллельного взаимодействия при отсутствии доминирования был предложен Истом. Ричи отмечал, что гипотеза Иста требует серии аллелей в локусе А, например А1, А2, А3, А4. Каждый аллель более высокого порядка, как предполагается, оказывает положительное действие и сильнее отличается от А1. Таким образом А1 А4 имеет большую физиологическую эффективность, чем А1 А2.

Комплементарные гены дают эффект, отличный от действия каждого из них по отдельности. Было предположено, что основой гетерозиса является комплементарное действие аллелей одного локуса. Синглтон и Джонс сообщали о мутантах, гибриды которых с родительскими линиями проявляли гетерозис. Эти явления были интерпретированы как межаллельное взаимодействие.

Ист предположил, что гетерозигота предпочтительнее любой гомозиготы. Фишер назвал эту концепцию как сверхдоминирование. Преимущество гетерозиготы Аа над каждой гомозиготой, АА или аа, Халлом было определено как сверхдоминирование. Отбор обоих родителей по мощности роста был бы нежелательным, если гетерозис обусловлен сверхдоминированием.

Рецессивные гены с незначительными нарушениями, которые могут встречаться в большом числе при малом индивидуальном действии, могут подавлять эффект гетерозиса.

Вредные рецессивы, возможно, ингибируют полную активацию генов, благоприятствующих росту. Вредный эффект гомозиготности по нежелательным рецессивным генам может быть предотвращен введением доминантного аллеля.

Эшби предположил, что геторозис является результатом сохранения первоначального преимущества размера зародыша, а не результатом ускорения процессов метаболизма. Линдстрем устранил первоначальное преимущество растений F1, удаляя верхушки проростков растений F1 выше их точек роста и все же обнаружил проявление гетерозиса. Инглдоу и Пал, Ист и Хетчер отмечали случаи, когда не наблюдалось преимущества исходного размера зародыша, но гетерозис в растениях F1 все равно был обнаружен. Они пришли к выводу, что размер зародыша имеет малое отношение к эффекту гетерозиса. Ист установил, что размер семени или какой-либо его части не может быть причиной гетерозиса.

Ксении представляют собой непосредственное действие пыльцы отцовской формы на гибридные ткани зерна. Последние включают как зародыш, так и эндосперм. Могут быть изменены такие фенотипические признаки, как окраска, форма, величина и вес зерна. Зерна сахарной и восковидной кукурузы при скрещивании с крахмалистой характеризуются уменьшенным содержанием водорастворимых углеводов.

Генетическое и физиологическое значение влияния образования Ксений на вес зрелого зерна кукурузы изучалось Киссельбахом. Согласно его данным, подобные эффекты вызываются одной или более из трех обусловленных пыльцой причин.

1. Изменение гибридной мощности тканей зародыша и эндосперма, что может быть связано с дозой хромосом или специфических генов.

2. Изменение эндосперма от рецессивного типа к доминантному с сопутствующими физиологическими эффектами.

3. Количественное наследование (размер). Обычно влияние последнего незначительно.

Кастро, Гарднер и Лонквист сообщили, что для урожайности основным фактором, действующим на наследственную изменчивость, является эффект внутрисортового доминирования (52,4% общего эффекта). Эффекты аддитивных генов влияют в основном на изменчивость среднего числа дней до цветения (87,9%), высоты растения (79,3%) и числа початков (60,9%). Средний гетерозис в скрещиваниях объясняет 5,1% общей изменчивости средней урожайности, тогда как сортовые и видовые эффекты гетерозиса отвечали лишь за малую долю изменчивости и были статистически недостоверны. По другим признакам обусловленная гетерозисными эффектами изменчивость во всех случаях оказалась незначительной.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: