Факультет

Студентам

Посетителям

Индивидуум у растений и его функциональная целостность

Понятие онтогенез тесно связано с представлениями об индивидуальности. Все еще в силе остается утверждение, что одной из причин слабой разработки проблем онтогении растений является отсутствие ясности относительно границ их индивидуума (Б. М. Козо-Полянский, В. Л. Комаров).

К сожалению, трудности определения границ индивидуума у растений методически все еще не преодолены, особенно у организмов с бесполым размножением и со сложной системой парциальных побегов. Индивид у растений — физически обособленное и неделимое, физиологически целостное существо (одно- или многокомпонентное), обладающее самостоятельным онтогенезом и являющееся компонентом популяции.

При вегетативном размножении с образованием нового дочернего поколения начинается жизнь самостоятельного индивидуума. Образование зарослей, круговин, кустов и т. д. у таких растений является этапом становления сложного онтогенеза. Индивидуум у них при своем становлении проходит ряд этапов: почка → побег → побег-сосунок → побег, способный к самостоятельной жизни → партикула → самостоятельное растение (Т. А. Работнов). Поэтому, говоря об онтогенезе таких растений, необходимо иметь в виду все эти этапы. К сожалению, фитофизиологи не приступили вплотную к изучению онтогенеза таких сложных индивидуумов. Изучение онтогенеза одно- и двулетних растений, хотя и оправдано методическими соображениями, явно недостаточно для познания закономерностей эволюции онтогенеза растений.

У вегетативно размножающихся растений возрастает степень сложности онтогенеза, хотя она не ведет к повышению уровня его организованности (т. е. способности сохранять свою специфичность и зарегулированное число признаков; В. Н. Беклемишев, 1964). Так, онтогенез, продолжающийся сотни лет и более, значительно сложнее по повторяемости циклов, чем у одно- и двулетних растений. Но тем не менее по организации онтогенез последних не только не уступает, но даже превосходит онтогенез многолетников. Организация онтогенеза у растений возрастает по пути олигомеризации, с усилением целостности индивидуума и уплотнением его дифференцировок (одно- и двулетние травы, эфемеры). Обособление индивидуума как неделимого и физиологически целостного существа — магистральная линия эволюции растений.

Дифференциация индивида и его онтогенеза не могла бы иметь значительного успеха, если бы она не сопровождалась процессами интеграции. Интеграция выражена по-разному у современных растений, что связано с направлениями их соматической эволюции. Поэтому растения, стоящие на одинаковой ступени филогенетического развития, могут заметно отличаться по целостности организма и его онтогенеза. Вообще экологическая эволюция накладывает глубокий отпечаток на жизнедеятельность растений, маскируя филогенетические отношения по биохимическим и функциональным показателям (К. М. Завадский), что следует иметь в виду при исследованиях эволюционной физиологии растений.

Важно выяснить, что преобразуется в ходе эволюции: отдельно взятая функция и структура или генотип в целом. Функциональная эволюция растений прежде всего касается преобразования индивидуума как целостной системы, его биохимической и морфологической организации.

Продемонстрируем сказанное на примерах. Фотосинтез как физиологическое явление закрепляется в интересах процветания популяции и вида, а затем лишь жизни в целом. Это достигалось путем преимущественного размножения особей (фенотипов), отличающихся способностью накапливать избыточный продукт, необходимый для выживания и воспроизведения потомства в условиях обеднения среды готовыми органическими веществами абиогенного происхождения. Поэтому уместно говорить не только об эволюции первичных механизмов фототрофности, но и о возникновении системного контроля их реализации. Только это могло обеспечить растениям планетарную функцию. В. Н. Любименко (1963) писал, что «с биологической точки зрения фотосинтез есть прежде всего физиологическая функция организма, ему подчиненная и им управляемая». С этой мыслью перекликаются современные взгляды на эндогенную регуляцию фотосинтеза через изменение донорно-акцепторных отношений в целом организме — концепция sourcesink. Нам более или менее известны механизмы этого явления и уточнены типы донорно-акцепторных отношений (А. Т. Мокроносов, 1983).

Физико-химические реакции фотосинтеза у цианей и цветковых почти не отличаются между собой. Но на организменном уровне фотосинтез имеет разные возможности для Протекания. У цианей изменение интенсивности фотосинтеза в онтогенезе менее значительно, чем у цветковых растений. На начальных этапах онтогенеза у цветковых, когда требуется опережающий рост корневой системы, по активности фотосинтеза доминирующими являются листья нижнего яруса, расположенные ближе к корням. По мере роста и развития доминирующее положение переходит к листьям вышерасположенных ярусов, а в фазе формирования генеративных органов и плода таковыми являются самые верхние (молодые) листья. В то же время и продуктивность фотосинтеза целого растения достигает своего максимума в фазе генеративного развития. Следовательно, наличие эволюционно сложившегося системного контроля приводит к регуляции интенсивности фотосинтеза в онтогенезе как отдельных листьев, так и растения в целом. Сказанное является одним из следствий эволюции фотосинтеза — отбора по совокупности признаков, обеспечивающих наибольшую продуктивность индивидуума.

Результаты селекции показывают, что более 500 лет в принципе не менялся механизм фотосинтеза у пшеницы, хотя заметно повышалась продуктивность благодаря отбору растений (выведение сортов) по структуре индивидуумов, сочетанию фотосинтеза с процессами роста, устойчивостью и т. д. Точно так же и в эволюции имело значение, в какой системе оказывались «вмонтированными» первичные процессы фотосинтеза. Доказательств тому много. Речь идет о подчинении его энергетического механизма эволюции индивидуальности.

Отсюда следует вывод: эволюционируют не химические процессы в организме, а совокупность индивидуумов, у которых эти процессы наилучшим образом благоприятствуют воспроизведению потомства. Здесь речь идет не о противопоставлении процесса его носителю (организму), а о разграничении объекта (фенотипа) и точки приложения (реакции) отбора. Это принципиально для понимания механизма действия естественного отбора и результатов функциональной эволюции.

Именно с указанных позиций должна быть оценена и дифференциация растений С3— и С4-пути, САМ и промежуточные пути фотосинтеза. По значимости отдельных реакций фотосинтеза подобная дифференциация видов не имеет никакого смысла. Она важна в аспекте популяционно-видового уровня, когда необходим наиболее устойчивый и функционально целостный индивидуум в определенных условиях. Это же служит причиной дифференциации растений по типам устьиц (10 типов), водорослей по структуре тела, усиления геофилии видов в суровых условиях Арктики и т. д. Все подобные изменения накладывают отпечаток на функциональную дивергенцию популяций и видов.

Точно так же отбор имеет дело не с генами, а с их носителями — фенотипами. Через выживание организмов с определенными генами и признаками идет преобразование структуры и физиологии индивидуума, популяций и видов. Поэтому в зависимости от кариотипа организма изменчивость в поколениях может иметь различный размах. Показано, что уменьшение числа хромосом ограничивает возникновение мутаций и комбинаторику генов, тогда как наличие большого числа хромосом в ядре усиливает эти процессы в поколениях. В то же время меньшее число хромосом предрасполагает к возникновению полиплоидных форм-рядов (В. Грант, 1984). Генетическая система эукариот, характеризующаяся ростом числа генов, усиливает изменчивость за счет их дупликаций и комбинаторики, возникновения избыточной повторяемости последовательностей ДНК. Зато у высших эукариот по сравнению с прокариотами частота кроссинговера в 10 000 раз оказывается меньше (Н. П. Дубинин, 1985).

Общий результат эволюции — усиление дифференциации жизни — проявляется на молекулярном, субклеточном, клеточном, организменном и надорганизменном уровнях, Примером тому служат и различия в функции органелл, клеток, тканей и индивидуумов. На индивидуальном уровне дивергенция может быть показана и на примере иммунитета. Иммунитет представляет собой комплекс новшеств, обеспечивающих устойчивость индивидуума к патогенному началу. По представлениям Н. И. Вавилова, иммунитет растений следует рассматривать как «сумму из множества слагаемых». Эта точка зрения сыграла положительную роль в развитии современной фитоиммунологии (Л. В. Метлицкий, О. Л. Озерецковская, 1985). Отбор растений на устойчивость к патогенам идет не по иммунным свойствам клеток, скорее подобные особенности клеток меняются в связи с их значимостью для размножения и выживания целого организма как единой функциональной системы.

В результате вырабатывается комплекс приспособлений, охраняющих функциональную и структурную целостность индивидуума у растений. Среди них следует указать на наличие специальных веществ для распознавания и уничтожения патогена, конституционные и индуцированные механизмы защиты, механические барьеры, связывание — обездвиживание паразита (лектинами), блокирование и инактивирование токсинов и экзоферментов паразита, ограничение синтеза в тканях растений веществ (используемых паразитом для своего роста и размножения), реакция сверхчувствительности (гибель пораженных клеток вместе с инфекцией) и т. п. Названные и другие приспособления — результат долгой сопряженной эволюции растения и паразита. Они проявляются в разном сочетании не только видов, но и сортов, и штаммов.

Приведенные соображения о функциональной эволюции подтверждают одно из основных положений теории эволюции об отборе генотипов через фенотипы. При этом только индивидуум как целостная система меняется в ходе эволюции, популяций и видов (И. И. Шмальгаузен). Иммунитет прежде всего необходим для поддержания функциональной целостности индивидуума, а через него и для усиления конкурентоспособности популяций. Сказанное делает понятным и изменение форм иммунитета организмов разных таксонов в зависимости от уровня их эволюционного положения. Растения и животные, низшие и высшие, одно- и многоклеточные отличаются по защитным механизмам.

Структурная эволюция растений была определена необходимостью осуществления определенных функций (В. О. Казарян, 1990). Так, тканевая организация имела значение для повышения эффективности фотосинтеза, усиления поглотительной функции и размножения организма. Расчленение тела вверх по оси способствовало возникновению иерархии органов и взаимосвязи между ними. Вверх по оси растений происходит как бы фильтрация ионов и других веществ. Благодаря способности корней накапливать избыточные ионы уменьшается их возможное отрицательное влияние на листья, цветки и зародыши. Сложна структура хлоропластов, в которых одновременно представлены и функционируют разные блоки — фотосинтез, депонирование запасов и генетический аппарат (В. Е. Семененко, 1985). Она усложнялась в ходе эволюции для усиления функциональной целостности растения.

Выше на примере развития фотосинтеза и иммунитета показана приуроченность функциональной эволюции к индивидуальному уровню, что имеет значение для размножения популяций. Индивидуум в ходе эволюции популяций и видов меняется как функциональная целостная система. Совокупность таких индивидуумов и, позволяет популяции выполнять экологические функции, играть роль «в экономике природы».

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: