Факультет

Студентам

Посетителям

Индивидуалистическое направление в современной американской геоботанике

Современные североамериканские ученые делят геоботанику обыкновенно на два раздела — на «теорию единиц ассоциации» (association-unit theory) и на «индивидуалистическую гипотезу» (individualistic hypothesis).

Если первое направление признает объектами своего исследования сообщества и ассоциации, то второе исходит из видов. Нет двух видов, у которых экологические амплитуды или оптимумы совпадали бы; растительность не состоит из дискретных сообществ, а образует сложный ряд, или узор, экологически разнозначных видовых популяций, которые зависят от плавно изменяющихся факторов среды — это основное и по-разному сформулированное положение американских экологов. Растительность изменяется непрерывно, образуя континуум. Континуум «указывает на состояние, при котором сообщества или более крупные участки растительности не обособлены в дискретные и объективно разделимые единицы, а образуют, скорее, непрерывно изменчивую серию». «Континуум растительности представляет собой изменчивый ряд комбинаций видов на линейном узоре, или градиенте».

Различные представители рассматриваемого направления по-разному относятся к проблеме универсальной непрерывности растительности. Кертис неоднократно подчеркивает, что пространственное распределение растительности непрерывно; выделение конкретных сообществ носит только условный характер. Почти такими же радикальными являются взгляды Бильса и Коттема, которые подчеркивают: «Ординация участков (растительности) показала, что обособленных сообществ нет». Более сдержанны Макинтош и Виттекер. Первый пишет, что «концепция непрерывности растительности не противоречит основным положениям о целостности ассоциаций. Практически все экологи признают существование участков с обособленными признаками, которые могут быть описаны как ассоциации». Взгляды Виттекера несколько менялись в его разных работах. В 1956 г. он писал: «1) виды распространены индивидуалистически, каждый в соответствии со своими физиологическими и биотическими отношениями, 2) сообщества, которые возникли благодаря перекрытию распространения видов, не организованы в обособленные единицы, или ассоциации». Однако в 1958 г. он утверждал, что в растительности можно наблюдать как дискретность, так и непрерывность; в соответствии с этим в известных случаях выделение ассоциаций имеет свой смысл, но явление непрерывности более характерно для растительности.

На основе таких теоретических установок представители индивидуалистического направления выработали свою специфическую методику исследования. Поскольку они не обращают существенного внимания на классификацию растительности, они отбрасывают иерархические таксономические классификационные построения и выделяют только более крупные участки растительности (см. ниже). Сравнительно мало внимания обращают они и на географию, историю и структуру растительности. Зато ими детально разработаны методы изучения взаимоотношения растений и мозаичности растительности. Много внимания уделяется изучению аутэкологии и биологии растений, а также математической обработке фактического материала. Полевая методика довольно проста: выборочно закладываются большие площадки, случайно распределенные маленькие площадки и трансекты через несколько сообществ (по экологическому градиенту). Описания обычно более простые, чем при фитоценологических исследованиях, нередко отмечается только присутствие вида или два-три признака (покрытие, численность, площади оснований стволов).

Для работ ученых рассматриваемого направления характерно использование оригинальных методов обработки и отображения фактических данных. Так, для видов растений вычисляется индекс значимости (importance value index — IVI-index — Curtis, McIntosh, 1951; Cain, Oliveira Castro, 1959). Для получения этого индекса суммируют показатели численности (density), встречаемости и покрытия (для деревьев — площади оснований.). Американские ученые определяют отдельно численность — на остове точных подсчетов и обилие (abundance) — на основе какой-нибудь субъективной шкалы. Максимальная величина индекса значимости — 300 (например, у монодоминанта, обладающего 100%-й встречаемостью и покрытием). Далее, определяя индекс значимости для одного и того же вида в различных экотопах, судят о значении вида в растительности, о его отношении к различным экологическим факторам, о его индикаторном значении и т. д. На основе индекса значимости видам дают условные оценки климаксового приспособления (climax adaptation number — CAN), которые колеблются между 1 и 10 (в висконсинских широколиственных лесах, например, Quercus macrocarpa имеет CAN 1.0, Acer saccharum — 10.0, Juglans nigra — 5.0, Fraxinus americana — 7.5 и т. д.). Умножая показатели IVI и CAN, получают индексы континуума растительности (vegetation continuum index — VCI). Максимальная величина VCI — 3000 (IVI 300 X CAN 10). При отображении этих показателей на графике подтверждается несовпадение кривых отдельных видов, их экологическая индивидуальность, непрерывность растительности.

В отношении этих показателей в литературе были сделаны многочисленные критические замечания. Так, например, Т. А. Работнов (1963) отмечает, что «комбинированный показатель значимости видов… вряд ли удачный, так как один и тот же показатель может иметь различное значение и характеризовать различные условия произрастания. Например, одна и та же значимость может быть получена при относительно небольшом числе стволов крупных деревьев в оптимальных условиях и при большом количестве более мелких деревьев в менее благоприятных условиях» (с. 149). Можно еще добавить, что условные оценки климаксового приспособления в большой мере субъективны и нет удовлетворительной методики для вычисления индекса значимости для травянистых растений. Несовершенство своей методики признают и сами представители индивидуалистического направления. Их поиски более совершенной методики продолжаются.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: