Факультет

Студентам

Посетителям

Первоначальное направление плоскости симметрии тела зародыша цыпленка

По так называемому правилу Бэра (1828), продольная ось туловища будущего зародыша в яйце курицы не совпадает с длинной осью яйцевой скорлупы, а направлена к ней под прямым углом.

Вместе с тем, по наблюдению того же Бэра, положение зародыша не всегда столь определенно, чтобы его продольная ось и продольная ось скорлупы яйца находились точно под прямым углом. Чаще угол, образуемый этими осями, бывает больше или меньше прямого, что зависит от первой оси, которая то в одну, то в другую сторону приближается ко второй оси. В очень редких случаях обе оси почти совпадают, причем головной конец зародыша бывает тогда соответственно обращен то к тупому, то к острому концу яйца. В единичных случаях, по наблюдению Бэра, было обнаружено, что головной конец зародыша бывает обращен в ту сторону, в которую обычно направлен его хвостовой конец. Наблюдения Бэра были подтверждены и несколько уточнены последующими исследованиями. Так, по данным Дюваля (цит. по Лилли, 1952), ориентация оси симметрии туловища зародыша курицы под углом в 90° к длинной оси скорлупы имеет место в 98,5% случаев. Из 166 обследованных яиц Дюваль нашел 124 зародыша, ориентированных подобным образом, 39 — у которых оси тела слегка отклонялись от направления прямого угла, 2 — головной конец которых был направлен к тупому концу яйца и один — с прямо противоположным обычному направлению положением тела. Близкие к этим данные были получены позднее на более многочисленном материале Анселем (Ancel, 1953), который исследовал вариации положений зародышей кур породы леггорн на 5000 яйцах. Ансель более точно измерял углы, образуемые осью зародыша с осью скорлупы, и обнаружил, что 43% всех зародышей расположены по отношению к ней под углом, равным 90°. Оси туловищ 23,7% зародышей образовывали с длинной осью скорлупы угол, равный 60°. У 14,5% зародышей оси туловищей были направлены под таким же углом, но в противоположную от исходного угла в 90° сторону, т. е. в направлении к тупому концу яйца. Они образовывали с длинной осью скорлупы угол, равный 120°. Таким образом, 78,8% всех зародышей, по данным Анселя, лежали или непосредственно под углом в 90° к длинной оси яйца, или отклонялись от него не более чем на 30° в ту или в другую стороны. Остальные 21,2% всех зародышей были расположены следующим образом: 3,0% из них были направлены головным концом непосредственно в сторону острого конца яйца, а 1,6% в сторону тупого конца яйца, т. е. оси туловищ этих зародышей полностью совпадали с длинной осью яйцевой скорлупы. У 2,6% зародышей оси туловища совпадали с короткой осью яйцевой скорлупы, но их головной конец был направлен в сторону, противоположную обычному направлению. Оставшиеся 14,0% зародышей образовывали осями своего туловища с длинной осью скорлупы углы различной величины.

Приведенные данные убедительно показывают, что наиболее распространенное первоначальное положение зародышей в яйце кур соответствует тому, которое было установлено Бэром.

В дальнейших исследованиях были предприняты работы по выяснению причин, обусловливающих эту закономерность, и выявлению тех условий, которые способствуют появлению в ней изменчивости. Так, Клавер и Винтенбергер (Clavert a. Vintemberger, 1953, 1954 а, б, 1955) пытались связать появление билатеральной симметрии зародышей с положением яйца в половых путях курицы или самок других видов птиц и с характером его вращения во время продвижения по яйцеводу. Авторы приходят к выводу, что меридиональная плоскость яйца, перпендикулярная оси вращения, делается плоскостью билатеральной симметрии зародыша, а направление вращения яйца определяет положение краниального и каудального концов зародышей. Свои выводы они подтверждают экспериментами, в которых им удалось после насильственного изменения положения яиц в яйцеводе голубки изменить в них направление положения осей зародышей. Последнее наступало только в тех случаях, когда насильственный поворот яиц был произведен достаточно рано, т. е. в течение первых 20 час. их пребывания в матке, тогда как по прошествии 26 час. с момента их попадания в матку изменить ориентацию осей зародышей насильственным поворотом яйца не удалось. Авторы приходят к выводу, что детерминация билатеральной симметрии у птиц наступает достаточно поздно. Противоположного мнения придерживаются Ансель (1955а) и Ансель и Марка (Ancel et Магса, 1955). Ансель считает, что инверсия зародыша и способ закручивания халаз не зависят от того, каким концом, тупым или острым, яйцо выходит из матки, так как вращение яйца в ней происходит всегда в одном направлении, вне зависимости от его положения. Совместно с Марком, Ансель при помощи рентгеновских снимков исследовал положение 135 яиц в матках 8 кур на протяжении от 4 до 10 час. до момента откладки. В результате этого исследования было отмечено 11 случаев, при которых яйца в матке были обращены тупыми концами вниз. В 5 из этих яиц наблюдалась в дальнейшем инверсия в положениях зародышей, в других 6 яйцах положение осей туловища зародышей были близкими к 90°. На основании последующих работ по этому вопросу Ансель (1955 б, с) приходит к выводу, что билатеральная симметрия зародышей птиц должна детерминироваться в то время, когда яйцо находится в начальной части яйцевода, т. е. до начала его дробления, подобно тому, что имеет место при развитии зародышей и других позвоночных животных.

С выводами Анселя в этом отношении можно вполне согласиться. Вместе с тем изучение вопроса о возникновении той или иной ориентации оси туловища зародыша по отношению к длинной оси скорлупы яйца у птиц должно быть рассмотрено несколько с иных позиций, так как здесь решается не столько вопрос о возникновении билатеральной симметрии зародыша, сколько устанавливается расположение собственно яйца по отношению к его третичным оболочкам и, в частности, к известковой скорлупе. Что это действительно так, можно видеть по общей структуре яйца, в котором халазы, отходящие от халазообразующего слоя белка, всегда направлены одна в сторону тупого, а другая в сторону острого конца яйцевой скорлупы. Иного направления халаз при горизонтальном положении яйца не наблюдается. Желточный шар и находящийся на нем зародыш ориентируются в белковой оболочке, заключенной в известковую скорлупу так, как по отношению к нему расположены места отхождения волокон халазовой оболочки, закручивающейся в халазы. Решающим моментом в разрешении этого важного для эмбриологии и инкубационной практики вопроса должно явиться изучение причин, определяющих место отхождения халаз от халазообразующего слоя белка, покрывающего собственно желточную оболочку яйца поверх слоя, выделенного фолликулярным эпителием. Таким образом, к решению этой задачи более близкое отношение имеет рассмотрение вопроса о том, где, когда и каким способом происходит образование и закручивание халаз во время формирования третичных оболочек яйца.

Правило Бэра оказалось справедливым не для всех видов птиц. Так, Винтенбергер и Клавер (Vintemberger, Clavert, 1954) наблюдали значительно ббльшую, чему кур, изменчивость в положении оси тела по отношению к длинной оси яйцевой скорлупы у утиных зародышей пород хаки и пекинской. У зародышей уток породы зеркальная (по данным Рагозиной, 19556) эта изменчивость выражалась следующим образом: 40% зародышей из общего числа всех обследованных яиц были ориентированы соответственно правилу Бэра, а у остальных 60% оси туловища зародышей образовывали с длинной осью яйца углы разной величины, в пределах от 120 до 300°. Причем было установлено, что 13% зародышей были непосредственно обращены головным концом в сторону острого конца яйца.

Наиболее постоянное направление оси симметрии тела зародыша по отношению к длинной оси яйцевой скорлупы имеет место в яйцах голубей, «среди которых у наибольшего количества зародышей ось туловища образует с осью яйца углы в пределах от 45 до 90° (Бартельмец, 1912; Винтенбергер и Клавер, 1954).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: