Факультет

Студентам

Посетителям

Группы олиствения луговых растений

Отдельные виды луговых растений сильно отличаются друг от друга по способности заполнять надземное пространство листьями, а также по вертикальному размещению листовой поверхности.

Можно выделить две основные группы луговых растений.

1. Растения приземного олиствения, основная листовая поверхность которых расположена в прилегающем к поверхности почвы слое надземной среды (0—10; 0—20 см). Площадь листьев у них убывает снизу вверх. У некоторых растений вся площадь листьев сосредоточена в нижнем (0—10, 0—20 см) горизонте (луговой чай, будра плющевидная, типчак); у других, имеющих высокие генеративные побеги, листья размещаются до горизонта 50—60 см (щучка).

2. Растения, у которых в период полного развития в приземном слое листьев мало или они отсутствуют. Основная масса их расположена от 10—20—40 до 60—100 см над уровнем почвы. Сюда входят как растения стеблевого олиствения (например, костер безостый, канареечник тростниковидный, подмаренник северный), так и растения с прикорневыми листьями, имеющими длинные черешки (герань луговая, окопник лекарственный и др.). Между этими основными группами олиствения имеются переходы.

Естественный отбор у травянистых растений в формировании основных типов олиствения, можно предполагать, шел по линии создания растений, листовые пластинки которых выносятся высоко вверх; имеют наибольшую (допустимую для успешного хода фотосинтеза в данных условиях) площадь в единице объема надземной среды; листья которых способны успешно использовать свет меньшей интенсивности и иного состава, проходящий под полог, образованный листьями более высоких растений. К 1-му типу относятся растения верхних горизонтов луговых травостоев, в чистых зарослях они не могут создавать травостои со значительной листовой поверхностью. В эту группу входят многие виды разнотравья. Ко 2-му типу относятся растения различной высоты, преимущественно злаки и злаковидные. Чистые заросли таких видов в состоянии образовать не меньшую площадь листьев, чем смешанные травостои. К 3-му типу относятся низкорослые растения. Некоторые из них совмещают признаки 3-й и 2-й групп, т. е. способны развивать значительную площадь листьев в единице объема (некоторые низовые злаки).

На первый взгляд кажется, что совмещение в луговых фитоценозах растений различного типа олиствения может обеспечить более высокое насыщение надземного пространства листвой. Приведенные данные не подтверждают этого. Так, на костровом лугу, где листовая поверхность почти целиком образована костром безостым, индекс листовой поверхности был не меньшим (4,58), чем в гераниевом (4,27) и канареечниковом (3,7) фитоценозах. Между тем костровый фитоценоз флористически беден, имеет простую структуру, характеризует одну из начальных стадий развития луговых фитоценозов в пойме, в то время как травостои гераниевого и канареечникового фитоценозов флористически более богаты и имеют сложную структуру. Таким: образом, увеличение числа видов и усложнение структуры не приводят или, во всяком случае, не всегда приводят к увеличению ИЛП в луговых травостоях. Это дает основание предполагать, что простые фитоценозы могут использовать надземную среду не менее полно, нежели фитоценозы сложного состава.

Очевидно, что растения, приспособленные к максимальной концентрации листьев в единице объема, могут создать очень большую листовую поверхность в чистых зарослях. Произрастание совместно с ними видов других типов олиствения вряд ли в состоянии существенно увеличить индекс листовой поверхности. Иное происходит при совместном произрастании растений 1-й и 3-й групп олиствения (располагающих листовые пластинки в верхних и нижних горизонтах надземного пространства), что может привести к увеличению ИЛП.

Способность луговых травостоев создавать листовую поверхность, превышающую поверхность почвы в 4 и более раз, нельзя объяснить только «ярусным перекрытием». Ярусное перекрытие, по данным Л. Г. Раменского, лишь в густых травостоях с развитым подседом достигает 40—50%. Вероятно, однако, что оно бывает и большим, и даже в этих случаях значительные величины индекса листовой поверхности определяются тем, что листовые пластинки луговых растений, как правило, располагаются не в горизонтальной плоскости, а под углом. Благодаря этому их площадь значительно (в 3—5, а иногда в 10 и даже более раз) превышает их проекцию.

Это свойство особенно хорошо выражено у злаков и злаковидных растений. Поэтому злаки, как правило, могут создавать в луговых фитоценозах значительно большую листовую поверхность, чем разнотравье. Так, по наблюдениям на лугах в пойме р. Оки максимальная листовая поверхность, образованная отдельными видами разнотравья, была 0,9—1,2 м2 на 1 м2 поверхности луга, а у отдельных видов злаков она достигала 4,0—6,0 м2. Это свойство присуще злакам как стеблевого, так и приземного олиствения. Способность злаков (а также злаковидных растений) по сравнению с разнотравьем формировать большую площадь листьев — одна из причин широкого распространения этих групп растений на лугах.

Вертикальное распределение листьев в пределах видов изменяется с возрастом особей, по вегетативному сезону и в зависимости от условий произрастания. По мере перехода особей из одного возрастного состояния в другое изменяются площадь их листьев, объем используемой ими надземной среды, вертикальное размещение их листовой поверхности. Так, по наблюдениям в пойме р. Оки у дягиля площадь листьев ювенильных особей (12 см2) была в среднем примерно в 100 раз меньше, чем у взрослых вегетативных особей (1115 см2), и в 320 раз меньше, чем у генеративных особей (4060 см2). Еще большие различия установлены у герани луговой: площадь листьев была в среднем у ювенильных особей 1—2 у взрослых вегетативных — 243, у генеративных — 912 см2. Особи каждой возрастной группы растений характеризуются отличающимся от других возрастных групп вертикальным размещением их листовой поверхности.

Аналогичные различия наблюдаются и у других видов луговых растений, причем площадь листьев и ее вертикальное распределение от одной возрастной группы к другой изменяются то более, то менее резко в зависимости от того, каких размеров достигают взрослые особи вида. Так, по наблюдениям на лощинном суходольном лугу средняя площадь листьев была: у лютика едкого у ювенильных особей — 0,25, имматурных—1,5, взрослых вегетативных— 8,2, генеративных—13,0 см2; а у лютика золотистого соответственно 0,25; 1,0; 15,0; 8,3 см2. Как правило, участие ювенильных особей в создании общей листовой поверхности невелико, но у некоторых видов в отдельных фитоценозах оно может достигать значительных величин. Например, на трех типах суходольных лугов участие ювенильных особей в формировании листовой поверхности ценопопуляции варьировало у лютика едкого от 7,6 до 31,0%, а у лютика золотистого — от 3,0 до 18,2%.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: