Для эволюционного преобразования любого признака и свойства необходима наследственная изменчивость как одна из трех предпосылок действия естественного отбора.
Поэтому анализ проявлений генетической изменчивости является традиционным при рассмотрении механизмов и результатов эволюционного процесса. Обратимся и мы к данному вопросу в рамках задач пособия.
Как известно, источники наследственной изменчивости в популяциях разнообразны. В отношении функциональных особенностей необходимо иметь в виду еще большую их генетическую вариабельность, так как они представляют собой совокупность молекулярных (генных), метаболических (биохимических) и структурных (гистологических и морфологических) изменений. Этим и определяются сложная природа функциональных проявлений растений, их полигенная обусловленность и связь с разными локусами.
Теоретически мыслимы следующие направления генетических изменений функций:
- формирование принципиально нового метаболического механизма как совокупности последовательных реакций фотосинтеза или дыхания;
- усиление сопряженности разных реакций, ранее функционировавших относительно самостоятельно;
- повышение эффективности реакций в результате усиления клеточной дифференциации: появление органелл и усложнение их структуры;
- создание дефицита или избытка в клетке активных (ферменты, регуляторы роста) и запасных (крахмал, глюкозиды и т. п.) веществ;
- усиление жизнедеятельности путем увеличения числа одноименных структур (хлоропластов, митохондрий, клеток, корней, листьев и ночек);
- перенос функций с одних морфологических структур на другие;
- преобразование габитуса растительного организма как физиологически целостной системы.
Надо полагать, что указанными направлениями далеко не исчерпываются возможности генетической изменчивости функциональных особенностей растений. В то же время из сказанного нетрудно представить наличие неограниченных предпосылок для функционального усовершенствования на основе генетической изменчивости функций. Достаточно напомнить, что генетическая изменчивость проявляется по активности роста и морфогенеза, в основе которой лежат сложные метаболические процессы. Так, такой признак, как карликовость растений, обусловлен мутациями, блокирующими синтез ГА3 и других веществ. Сам дефицит ГА3 может быть сопряжен или блокировкой ее синтеза, или повышением АБК, проявляющей антигибберелловую активность. Выделены мутанты типа «ксанта», отличающиеся по распределению фитогормонов. У гороха описаны мутации карликовости (К-29, К-202 и т. д.), не зависящие от содержания ауксина и отличающиеся высоким уровнем АБК. Часть мутаций у гороха различается по типу листа (афильные формы), которые обладают неодинаковой продуктивностью и чувствительностью к регуляторам роста. Растения разных жизненных форм обнаруживают генетически устойчивые различия в интенсивности фотосинтеза и расходования энергетических ресурсов уже на стадии прорастания семян. Все это весьма значимо для конкурентоспособности видов.
Как подчеркивают А. Т. Мокроносов и В. Ф. Гавриленко (1992), физиологический процесс фотосинтеза представляет чрезвычайно сложную систему пространственно- и временно-координированных явлений, детерминируемых ядерными и пластидными генами, подвергающимися мутациям. Он зависит от генетических особенностей организации растения и листа (мезоструктуры по А. Т. Мокроносову), а также протекания множества химических реакций. Вклад разных генов в продуктивность фотосинтеза различен, тем не менее они значимы и наследуются в поколениях, образуя всевозможные комбинации.
Подтверждением сказанному отчасти служат селекционно выделенные инцухт-линии у культурных растений (сахарная свекла, кукуруза, пшеница и др.), которые отличаются разнообразным сочетанием морфологических и функциональных признаков, определяющих продуктивность фотосинтеза. В связи с этим такие особенности изменения, как устойчивость, рост, развитие и продуктивность растений, подвергаются генетической изменчивости и подпадают в природных условиях под действие отбора. Это видно и на примере активности устьичных движений. Так, получены мутации, характеризующиеся постоянной открытостью устьиц (flaco), что приводит к быстрому завяданию растений в условиях даже кратковременного дефицита воды. Описаны мутации по изменению числа волосков на поверхности клеток эпидермиса листовой пластинки и кончика корня, по степени развитости проводящей системы и т. д. Генотипы сорго, отличающиеся по эффективности фотосинтеза, обнаруживали заметные различия в активности ФЕПК, НАДФ-малик-энзима, интенсивности транспирации и в содержании хлорофилла. Эти различия у генотипов особенно резко проявлялись в условиях водного стресса.
Функциональные особенности обычно контролируются многими локусами. Так, в адаптации растений к минеральному составу субстрата и высокому содержанию солей в почве (А. А. Жученко, 1980; Дж. Харборн, 1985) участвует большое число генов и биохимических процессов, контролируемых ими. Еще большее число генов и их комплексов принимает участие в адаптации растений к климатическим условиям, которая выступает как совокупность взаимосвязанных биохимических, физиологических и морфологических изменений растений. На примере экотипов Agmstis tenuis и Festuca ovina, толерантных к содержанию высоких концентраций свинца, меди и цинка (нормально произрастающих на отвалах рудников), показано, что данная способность обусловлена генетически, выражением чего служит неоднородность потомства, полученного от устойчивых материнских растений (A. D. Bradshaw et al., 1965).
Чтобы дальше пояснить генетическую природу функциональных проявлений растений, остановимся на фактах мутационной изменчивости отдельных функций. Только по синтезу РА3 описан ряд мутаций, связанных с блокировкой отдельных звеньев цепи, включая и образование кауренсинтетазы. Некоторые из мутаций блокировки синтеза ГА3 можно фенотипически имитировать обработкой растений химическими ингибиторами роста. К наследственным особенностям растений относится и разная степень содержания ГА3 в тканях, с чем коррелирует разная интенсивность роста. Многие мутации карликовости кукурузы и гороха проявляют. высокую чувствительность к экзогенному введению ГА3 (Г. С. Муромцев, В. Н. Агнистикова, 1984). Напротив, у некоторых из мутантов картофеля и фасоли, а также большей части мутантов пшеницы не обнаружена связь карликовости с низким содержанием ГА3, а также реакция на ее экзогенное введение.
Описаны многочисленные мутации, способствующие изменению устойчивости растений к патогенным агентам. Поскольку элементами иммунной системы являются каротиноиды, антоцианы, аминокислоты, ВВМ, фитоалексины и т. п., постольку мутационными изменениями бывает охвачен широкий круг веществ. Так, моногенная устойчивость кукурузы к Helminthosporium turcium, обусловленная действием гена Ш, оказывается связанной с большим накоплением фитоалексинов — гидроксановых кислот. При этом развивается и хлоротичность листьев. Комплексная устойчивость растения к патогенным возбудителям связана с образованием блоков-генов, контролирующих развитие определенных морфологических и физиологических свойств. Такие блоки-гены ведут себя как доминантные. У льна описано 25 генов, влияющих на устойчивость к ржавчине.
Отбор культурных растений на устойчивость идет по линии усиления гомозиготности под давлением патогенов, и его результат зависит от концентрации генов вирулентности в популяциях патогена. Повыщение устойчивости растения-хозяина приводит к новому циклу отбора на агрессивность в популяциях патогена и т. д. (П. М. Жуковский, 1973).
Изучение генетики функциональных особенностей значительно продвинулось в связи с успехами в расшифровке геномов митохондрий и хлоропластов (М. С. Одинцова, 1988; В. Е. Семененко, 1988; К. В. Войников и др., 1991), а также генов изоферментов части ключевых ферментов растений (Е. В. Левитес, 1986). Описан ряд мутаций, блокирующих разные звенья синтеза хлорофилла, функцию ЭТЦ митохондрий и хлоропластов, активность ключевых ферментов, что позволило составить генетические карты хромосом. В частности, у кукурузы выявлен 91 локус, контролирующий 31 ферментную систему, у томатов — 25, гороха — 12, ячменя — 20 локусов, контролирующих синтез изоферментов (Е. В. Левитес, 1986). У ячменя описано более 200 ядерных генов, контролирующих биосинтез пластидных пигментов; у гороха синтез хлорофилла и каротиноидов регулируется примерно 170 генами, расположенными в 15 локусах; у арабидопсиса биосинтез пластидных пигментов определяется несколькими десятками неаллельных генов (Ю. С. Насырой, 1975).
У мутаций по генам хлорофилл-недостаточности обнаружены повышенная активность хлорофиллазы и высокое содержание полифенолов (S. Sheen, Т. Hamilton, 1983). Генетические различия описаны в строении хлоропластов (Дж. Бил, Дж. Ноузл, 1981), в наследовании особенностей фотосинтеза (Н. Авратощукова, 1980) и иммунитета (Я. Вандерпланк, 1981) у разных сортов и видов культурных растений. Однако в отношении генетической природы других функциональных проявлений растений предстоит еще многое выяснить.
Это и есть одна из важных задач сравнительной генетики растений и генетики развития. Н. Авратощукова (1980) указывает на генетические различия видов, сортов и растений внутри сорта по фотосинтетической активности в целом и частным ее реакциям (реакция Хилла — расщепление воды, активность ФЕПК, РБФК и т. д). Так, коэффициент наследуемости фотосинтетической активности для сортов табака имел среднее значение 0,85, для картофеля — 0,94, для огурцов — 0,53. Описаны генетические различия в фотосинтезе полиплоидов (W. Gottschalk, 1976). Установлены внутрипопуляционные генетические различия в дыхании у плевела и табака (J. Zelitch, 1956). Изучены мутации по синтезу хлорофилла и некоторых веществ вторичного метаболизма у хламидомонады, связанные с дупликацией генов. На примере водорослей и высших растений выделены мутации по дефициту хлорофилла, элементов ЭТЦ, каротиноидов, а также по избыточности синтеза некоторых ферментов. У нежелтеющей мутации райграса пастбищного (Bf 986) разобщена связь между синтезом хлорофиллазы и хлорофилла. На примере нежелтеющей мутации (Bf 993) показано, что хлорофиллоксидазная активность связана с ФС I. По активности указанного фермента типичные и мутантные генотипы не различались. Однако у мутантов продолжительность периода хлорофиллоксидазной активности в три раза превышала таковую в контроле. Нежелтеющая мутация у типчака не связана с потерей активности хлорофиллоксидазы. У риса из желто-зеленых мутантов исследована флуоресценция хлорофилла b. У 10 мутантов хлорофилл b полностью отсутствовал, а у 6 — содержался в небольших количествах. У мутантов, лишенных хлорофилла b, отсутствовали антенные хлорофилл-белковые комплексы ФС II, а также белки с молекулярной массой 20 и 21 кД и антенные хлорофилл-белковые комплексы ФС I (В. Malkin, 1985).
Изучены гены, контролирующие синтез части ферментов. Например, у томатов эстеразный кластер генов локализован во 2-й хромосоме в 29-м положении, а в 41-м локусе — кластеры генов пероксид азы. Короткое плечо 7-й хромосомы у кукурузы несет 7 структурных генов зеина. У ржи и других растений длина вегетационного периода определяется наличием большого числа хиазм в хромосомах.
Многие морфологические признаки также имеют функциональное значение и своим возникновением обязаны биохимическим мутациям. Таковой является окраска цветков, плодов и листьев, зависящая от состава пигментов и антоцианов. Наблюдается географическая изменчивость распространения таких мутаций. Так, аборигенные пшеницы Грузии несут гены некроза (Ne1 и Ne2) и красного хлороза (Chr) листьев. У африканских и индийских популяций Pennisetum thyphoides распространены преимущественно определенные типы хлорофиллъных мутаций. Все это влияет на продуктивность растений. Величина листовой поверхности и характер листорасположения как генетически детерминированные признаки также оказывают влияние на продуктивность и адаптивность культурных растений.
Значительна роль и явления рекомбинации наследственных факторов в изменчивости физиологических особенностей. Содержание сухих веществ, витаминов, антоцианов и т. д. зависит от сочетания разных локусов и хромосомных перестроек. Так, только на основе мутационной изменчивости не могла быть обеспечена быстрая эволюция растений (G. L. Stebbins, 1968). Большая роль здесь принадлежит гибридизации и рекомбинации. В. Грант (1984), опираясь на механизм рекомбинации, объяснил возникновение супергена у примулы, регулирующего тип цветка и способы опыления.
Низкая приспособленность культурных растений по сравнению с дикорастущими и сорными видами обусловлена уменьшением их наследственной гетерогенности в процессе селекции. Например, дикие томаты характеризуются большей гетерозиготностью по многим локусам, чем культурные сорта (А. А. Жученко, 1989). Поэтому необходимо повысить адаптивность культурных растений за счет поиска соответствующих генных комплексов и создания на их основе «синтетических» гибридов (А. А. Жученко, А. Б. Король, 1985). Накоплено много фактов генетической обусловленности биохимических особенностей растений (см.: Генетический подход к биохимии растений, 1991; L. Wen-Hsiung, D. Graur, 1991).
Мы еще не знаем генетической природы многих физиологических проявлений. Судя по функциональной их сложности и лабильности, можно предположить наличие полигенного наследования многих функций. Например, такое важное экологическое приспособление, как засухоустойчивость, обусловлено сочетанием комплекса генов, влияющих на биохимию, физиологию и морфологию индивидуума. Причем засухоустойчивость у разных экологических типов растений (ксерофиты, мезофиты, суккуленты и т. п.) различается по природе (П. А. Генкель, 1983), хотя в целом она определяется способностью противостоять обезвоживанию и перегреву организма. В отдельности же способность перенести и обезвоживание, и перегрев имеет далеко не одинаковую наследственную основу.
На примере образцов 15 видов пшениц и 6 видов эгилопса показано, что одни виды способны перенести обезвоживание колоса, а другие — листьев. Как правило, тетра- и гексаплоидные пшеницы с геномами AUB и AUBD легко переносят обезвоживание и листьев, и колосьев. В ходе эволюции пшениц повышение устойчивости к обезвоживанию произошло в двух случаях: при переходе на тетраплоидный уровень с присоединением генома B от эгилопса, а у репродуктивных органов — с переходом на гексаплоидный уровень и после присоединения генома D (Н. М. Кожушка, 1985). Таким образом, и внутривидовые, и внутриродовые различия в способности переносить обезвоживание у пшениц и эгилопса определяются спецификой генома, сложившегося в ходе эволюции.
С одной стороны, это свидетельствует о сложности физиологии засухоустойчивости и ее генетической детерминации, с другой — о несовпадении для разных видов вектора отбора по блокам генов. Следовательно, один и тот же экологический результат (засухоустойчивость) достигается закреплением разного комплекса генов, что зависит от объекта и среды обитания. Сказанное о природе засухоустойчивости в равной мере относится и к большей части функциональных особенностей растений. Таким образом, открываются неограниченные возможности их генетической изменчивости и эволюционного или селекционного совершенствования.
Отмечены и парадоксы в эволюции генома: морфологически сходные организмы имеют разные величины геномов, количество ДНК не коррелирует со сложностью организма, геномы характеризуются избыточностью ДНК (Ф. Айяла, 1984). Значение избыточности ДНК растений еще не ясно. (В. Грант, 1984; Э. М. Ахундова, 1986). Геномы растений имеют сложную организацию. На примере изучения геномов пшеницы, ржи, ячменя и овса показано, что они произошли от общего предка в результате амплификации его генома. Так, у пшеницы более 80% оснований ДНК представляют амплификации разного типа. В зависимости от степени и типа амплификации сравниваемые растения обнаруживают различия в повторяющихся и неповторяющихся основаниях ДНК. Например, у пшеницы, ржи, ячменя и овса обнаружено соответственно 16, 23, 28 и 55% повторяющихся оснований (R. Travell et. al., 1979). Этим отчасти можно объяснить и причины сходства в химизме растений.
Примеры генетической изменчивости на функциональном уровне будут приведены еще в соответствующих главах. Можно сделать вывод, что нет ни одного признака, который не подвергался бы изменчивости (Ч. Дарвин, 1939); изменчивость становится всеобщим явлением в живой природе. Известные генетические механизмы обеспечивают накопление резерва наследственной изменчивости функциональных особенностей у растений, необходимого для возникновения адаптаций под контролем отбора. В этой связи следует остановиться на классификации физиологических свойств и адаптаций растений.