Грибы, паразитируя на травах, заимствуют у них энергию и необходимые им вещества; выделяют в тела растений свои токсические, вызывающие заболевания, метаболиты; сокращают площадь фотосинтезирующих органов.
В результате происходит ослабление растения, нередко отмирание отдельных органов (или их частей), а иногда и всей особи. При поражении генеративных органов снижается семенная продуктивность. Отдельные виды трав, в том числе и в пределах одного и того же сообщества, различаются по устойчивости к паразитным грибам. Угнетенные, в частности находящиеся в условиях затенения, особи поражаются грибами в большей степени, чем нормально развитые, молодые растения обычно менее устойчивые, чем взрослые. Все это имеет значение в определении конкурентных отношений между растениями в фитоценозах. Степень повреждения трав грибами меняется в течение вегетационного сезона, возрастая от весны к концу лета и осени, а на сенокосах от 1-го укоса ко 2-му; от года к году (повышаясь в сырые годы); от одного типа луга к другому, будучи большей на сырых лугах.
Имеют значение условия среды, находящиеся в тесной связи с фитоклиматом (влажность и температура воздуха, освещение), а они зависят от высоты и сомкнутости травостоев. В высоких сомкнутых травостоях создаются более благоприятные условия для паразитных грибов.
Устойчивость растений к грибам определяется морфолого-анатомическим строением и особенностями химического состава их органов и условиями произрастания, в частности обеспеченностью элементами минерального питания. Имеются данные о большей устойчивости луговых трав к ржавчинным грибам при внесении калийных удобрений, в то время как высокие дозы азота благоприятно влияют на паразитные грибы.
Паразитные грибы относятся к различным систематическим группам и поражают различные органы луговых растений, как надземные (вегетативные, генеративные), так и подземные, и не только в теплый период года, но и зимой. Наиболее широко на лугах распространены ржавчинные (на вегетативных органах злаков, осок, бобовых, разнотравья), мучнисторосяные, а также головневые (на генеративных и вегетативных органах). О распространении паразитных грибов на лугах дают представление результаты исследований головневых грибов, проведенных в Прибалтике: из обнаруженных здесь 122 видов головневых грибов свыше 60 паразитируют на 70 видах луговых растений, в том числе на 30 видах злаков, 13 видах осок, 6 видах лютиков (Игнатавичутос, 1965). Помимо головневых грибов генеративные органы поражает и спорынья (многие виды злаков, включая костер безостый, пырей ползучий, лисохвост луговой, овсяницу луговую, манники, вейники и др.). Из-за ядовитости некоторых паразитных грибов (а также их спор) может происходить отравление скота, поедающего траву с населяющими ее грибами. Поскольку участие и спороношение паразитных грибов возрастает к концу лета, то это обстоятельство является одной из причин ухудшения качества корма при запоздании сроков использования. В случаях, когда паразитные грибы обусловливают заметное снижение урожая и (или) ухудшение качества корма, с ними следует вести борьбу.
Некоторые виды паразитных грибов успешно развиваются при низких температурах под снегом и поражают луговые травы, снижая их зимостойкость. К ним относятся Fusarium nivale, виды Typhula и Sclerotinia, паразитирующие на злаках, отдельные виды которых различаются по устойчивости к ним. К Fusarium nivale устойчивы лисохвост луговой и тимофеевка луговая, в отличие от ежи сборной и особенно райграса многолетнего. Лисохвост, тимофеевка, овсяница луговая, мятлик луговой сравнительно устойчивы к Typhula spp. и Sclerotinia borealis, в то время как ежа и особенно райграс многолетний чувствительны к ним. Даже тимофеевка луговая по наблюдениям в Финляндии в некоторые зимы сильно поражается грибами и погибает в значительных количествах. Особенно чувствительны к подснежным грибам молодые растения. При позднелетнем посеве трав чем раньше он проведен, тем в меньшей степени подснежные грибы снижают их зимостойкость. Большое значение имеет подзимнее закаливание: чем длительнее период закаливания и более благоприятны условия для закалки растений, тем устойчивее они к воздействию грибов. Из клеверов к подснежным грибам наименее чувствителен клевер ползучий; клевер луговой часто в большом количестве отмирает под воздействием Sclerotinium trifoliotum. Из люцерн наиболее устойчива люцерна серповидная, а люцерна посевная сильно страдает от грибов, развивающихся под снегом.
Грибы, паразитирующие на корнях луговых трав, несомненно, широко распространены на лугах, но мало изучены. Наиболее известны грибы, вызывающие корневую гниль у клеверов лугового и белого, что, приводит к гибели всходов и снижению продуктивности взрослых растений.
Симбиотические взаимоотношения луговых травянистых растений с грибами (микосимбиотрофия)
Исследования, проведенные за последние десятилетия, установили широкое распространение микосимбиотрофии среди луговых травянистых растений и внесли большую ясность в сущность мутуалистических взаимоотношений между растением и грибом.
О распространении микоризных растений на лугах можно судить по следующим данным. В Пермской области на 4 типах лугов из 6 изученных больше 80% видов имели микоризу; наименьшее число микосимбиотрофных видов (39,6%) было обнаружено на заболоченном щучково-осоковом лугу (Крюгер, 1960). Микориза обнаружена у 37 видов из 42 изученных на краткопоемном лугу в пойме р. Оки (Демин, 1971); у 42 видов из 56 на суходольном лугу в Ленинградской обл. (Кириллова, 1970); у 77% видов альпийских лугов и у 80% видов субальпийских лугов на Кавказе (Нозадзе, 1968) и др.
Микоризу имеют луговые растения, относящиеся к различным семействам: злакам, бобовым, лютиковым, розоцветным, сложноцветным, губоцветным, норичниковым, горечавковым, первоцветным, гераниевым, подорожниковым и др. Она отсутствует или слабо выражена у осоковых, ситниковых, гвоздичных, крестоцветных, маревых, гречишных, представители которых, за исключением осоковых, обычно играют незначительную роль в формировании луговых фитоценозов. Микоризу имеют все мезофильные луговые злаки (длиннокорневищевые, короткокорневищевые, рыхлокустовые, плотнокустовые), включая все ценные в кормовом отношении виды, использующиеся в луговодстве (костер безостый, канареечник тростниковидный, лисохвост луговой, ежа сборная, тимофеевка луговая, райграс многолетний, овсяницы, полевицы, мятлики и др.). В меньшей степени микориза выражена у ксерофильных злаков. Она отсутствует у гигрофильных злаков, произрастающих в воде или в почве, насыщенной водой (Селиванов, 1981).
Микориза обнаружена у растений, произрастающих на почвах различной реакции, от сильнокислой до нейтральной, при разном содержании в почве органического вещества. Наиболее хорошо микосимбиотрофия выражена в условиях умеренного увлажнения и хорошей аэрации.
Микориза луговых травянистых растений относится к типу везикулярно-арбускулярной эндомикоризы. Для нее характерно проникновение гиф гриба внутрь клеток коры корня, образование особых структур — «везикул» и «арбускул». Гифы гриба, образующие везикулярно-арбускулярную микоризу, отходят от корня и проникают на некоторое расстояние в почву. Грибы, образующие микоризу этого типа, относятся к семейству эндогоновых. Мутуализм взаимоотношений между грибом и растением проявляется в том, что растение обеспечивает гриб энергетическим материалом (углеводами), а гриб способствует лучшему обеспечению растений элементами минерального питания. Для везикулярно-арбускулярных эндомикориз достаточно достоверно установлена роль грибного симбионта в улучшении обеспечения растения фосфором. Благоприятное влияние гриба на обеспечение растений фосфором связано с тем, что основное доступное для растений соединение фосфора в почве — ионы ортофосфорной кислоты — слабо подвижно и потому в непосредственной близости к поглощающим корням обычно создается зона истощения доступными фосфатами. Перемещение фосфатов в почве из мест, где их запасы не истощены, происходит очень медленно. Поэтому большое значение приобретают гифы грибного симбионта, по которым фосфаты передвигаются в корни растений. В то время как без помощи гриба корни могут использовать фосфаты, расположенные от их поверхности на расстоянии, не больше чем длина корневых волосков, т. е. 0,5—1,5 мм, отходящие от корней гифы грибов, образующих везикулярно-арбускулярную микоризу, проникают на расстояние 10—20 мм и более (до 8 см).
Судя по результатам ряда опытов, с помощью грибного симбионта растения могут использовать фосфор труднорастворимых фосфатов (трехкальциевого фосфата, фосфатов алюминия и железа). Это, возможно, связано с подкислением почвы в результате более интенсивного дыхания, так как микоризные корни выделяют больше СО2, чем безмикоризные, а также с выделением органических кислот или ферментов, гидролизующих трехкальциевый фосфат; не исключено поглощение грибом фосфатов непосредственно из почвенных частиц. Есть данные об увеличении растворимости труднорастворимых фосфатов при совместном воздействии на них грибного симбионта и некоторых почвенных бактерий. Фосфор, по-видимому, по гифам гриба передвигается быстрее, чем по корням. Поступление фосфора из гиф в ткани растения происходит в результате переваривания гриба в клетках коры корня и в больших количествах путем выделения его из гиф в ткани корня.
Не совсем ясно» как изменяется положительное влияние грибного симбионта на обеспечение растений фосфором при увеличении пронизанности почвы корнями, поскольку полезное воздействие грибного симбионта может быть в полной мере реализовано лишь в том случае, если поглощающие корни отстоят друг от друга на расстояние, превышающее пространство, которое корни могут использовать без помощи гриба.
О влиянии грибного симбионта на обеспечение растений другими элементами минерального питания имеются противоречивые данные; более достоверными представляются результаты наблюдений о положительном влиянии грибного симбионта, по крайней мере в некоторых условиях, на обеспечение растений калием, цинком и медью. Большое значение имеет грибной симбионт для бобовых, поскольку он, улучшая обеспечение клубеньковых бактерий фосфором, способствует фиксации ими атмосферного азота. Клубеньковые бактерии в свою очередь благоприятно влияют на гриб, улучшая обеспечение его азотом. Таким образом, все три компонента: растение, гриб, клубеньковая бактерия — выигрывают от существующих между ними симбиотических связей.
Микоризы, в том числе везикулярно-арбускулярная эндомикориза луговых растений, могут быть образованы различными видами (или расами) гриба, оказывающими то более, то менее положительное влияние на растения. Для выявления более эффективных грибных симбионтов проведены соответствующие исследования. Так, в Новой Зеландии было изучено на различных почвах отношение клевера ползучего и райграса многолетнего к инокуляции их местными эндогоновыми грибами и завезенными из Англии. На 24 почвах из 36 изученных инокуляция интродуцированным грибом оказалась более эффективной, чем местным грибом. В 11 почвах преимущество было за туземным грибом или различия в эффективности местного и интродуцированного гриба отсутствовали. Для объяснения более благоприятного влияния гриба, завезенного из Англии, необходимо иметь в виду, что клевер ползучий и райграс многолетний не являются туземными растениями для Новой Зеландии. Их интродукция в Новую Зеландию началась примерно 100 лет тому назад и продолжается по настоящее время. Следовательно, длительность периода формирования консортивных связей между райграсом и клевером и местными эндогоновыми грибами невелика и неодинакова для отдельных мест. В то же время сопряженная эволюция интродуцируемых из Англии грибов с райграсом и клевером длилась тысячелетиями, и естественно, что между ними сформировались более совершенные мутуалистические взаимоотношения. Это и определило большую эффективность их при инокуляции клевера и райграса в Новой Зеландии, там, где условия для них были вполне благоприятны. Там же, где почвы были более благоприятны для местных эндогеновых грибов, завезенные из Англии грибы не имели преимущества.
В опытах, проведенных в Новой Зеландии, была также установлена большая эффективность английских штаммов грибов по сравнению с местными в использовании фосфора фосфорных удобрений. Поставлена задача выявить расы грибов, способные повысить эффективность фосфорнокислых удобрений, вносимых на луга. Это имеет большее значение, чем отобрать грибные симбионты, обладающие свойством увеличить поглощение фосфора из и без того скудных запасов его в почве.
Несомненно, что симбиотические отношения между растениями и грибами возникли в условиях обитания на почвах, бедных доступными для растений формами фосфорных соединений.
В отличие от симбиоза растений с азотфиксирующими организмами, при этом не происходит поступления в почву извне элементов минерального питания, а лишь возрастает возможность использования растениями имеющиеся в почве ресурсы фосфора. Есть основание полагать, что грибной симбионт не только улучшает обеспечение растения фосфором, а оказывает на него более раз-, ностороннее положительное влияние. В частности, есть данные об отрицательном воздействии грибного симбионта на нематоды, повреждающие подземные органы растений.