Факультет

Студентам

Посетителям

Фены млекопитающих

В форме тела млекопитающих, видимо, можно выделить несколько десятков фенов.

К их числу могут быть отнесены: карликовость и гигантизм, укороченные конечности, брахи — и долихогнатия (укорочение и удлинение морды), брахи — и долихоцефалия (укорочение и удлинение головы), короткохвостость и бесхвостость, потеря отдельных пальцев, слияние или расщепление пальцев на передних и задних конечностях добавочные пальцы и т. п.

Окраска. На хорошо генетически изученных объектах (мышь, крыса, кролик и др.) показано наличие нескольких сотен дискретных вариаций рисунка, которые могут оказаться фенами. Среди них: пятна с резкими границами, пятна расплывчатые, пятна с цветной границей, пятна мелкие и крупные, округлые и угловатые, пятна сложной формы (крестообразные, сердцеобразные, лирообразные, звездочки, кольца, розетки и т. п.); окраска головы — черноголовые, белоголовые, «барсучий тип» (светлый верх, темный низ), темный верх — светлый низ (есть порода овец, у которых два последних типа окраски у родителей при скрещивании дают черноголовое потомство), окраска типа маски («очки»); уши — темные, светлые, светлые на вершине, темные на вершине; темная макушка, темные и белые пятна на «щеках», белое пятно («звездочка») на лбу, темные пятна около ушей, поседение волос до наступления зрелости и т. д. Специальное фенетическое исследование окраски китообразных (В. Эванс, А. В. Яблоков, 1983) показало возможность выделения в общей сложности более 300 дискретных вариаций рисунка на спине, боках и брюхе дельфинов и китов, в том числе у одной только косатки Orctnus orca выделяется 75 вариаций.

Строение волосяного покрова: локоны на спине, завитки шерсти на плечах и бедрах, голая морда, отсутствие волос на определенных участках тела, очень длинные волосы, пучки волос на ушах, длинные волосы пучками по всему телу, плюшевый волосяной покров без остевых волос, волнистость, закрученные и изогнутые вибриссы — вот только некоторые из менделирующих вариаций признаков, касающихся волосяного покрова черной крысы Rattus rattus.

По особенностям расположения и встречаемости вибрисс известны десятки вариантов у каждого из изученных в этом отношении видов. Возможно, что у таких крупных хищников, как львы, расположение вибрисс является одним из самых удобных признаков для индивидуальной идентификации даже на значительном расстоянии. В отношении тигров такая идентификация возможна по рисунку полос на голове. Можно предположить, что по особенностям строения волосяного покрова у разных млекопитающих можно выделить около сотни дискретных вариаций признаков, включая тонкие морфологические характеристики волос.

Производные кожного покрова. В расположении и числе сосков млечных желез у многих видов имеется много вариаций. Известны вариации чешуйчатости хвоста, вариации расположения подошвенных бугров у грызунов. Изменчива и структура поверхности голых участков кожи (дерматоглифика): известны сотни вариаций папиллярных узоров на поверхности рук и стопы у человека и других приматов, папиллярных узоров флексорной поверхности на хвосте у цепкохвостых обезьян, кожных узоров на носовом зеркале у копытных, ластах тюленей. Для некоторых тюленей недавно стали известны, кроме того, наследственные вариации в форме оторочки мягкого края плавников задних конечностей. В делом по кожному покрову в настоящее время можно выделить, по-видимому, не менее тысячи фенов.

Скелетная система также представляет большие возможности для фенетических исследований: во всех участках скелета уже выделены сотни наследственных изменений, многие из которых соответствуют понятию «фен». К ним относятся: изменения формы костей (например, «повернутый нос» вследствие асимметричного развития носовых костей), слияние или расщепление костей, появление дополнительных косточек, исчезновение или недоразвитие костей и их отростков, появление (удвоение и умножение) дополнительных отверстий, изменение расположения отверстий, выявление или исчезновение швов на черепе, изменения формы швов и т. п. Практически необъятный материал по дискретным вариациям дает учет расположения (и наличия) различных мелких отверстий в костях черепа, формируемых для прохождения нервных стволов и кровеносных сосудов, а также формы крупных отверстий в основании и затылочной части мозгового черепа.

Богатый материал для фенетического анализа дает строение зубов млекопитающих — признака, четко детерминированного наследственно. В строении зубов грызунов, например, вариации обнаруживаются в структуре жевательной поверхности, а также в числе и расположении корней. Вариации бугорчатой жевательной поверхности коренных зубов выражаются в появлении дополнительных бугорков, редукции, слиянии и перемещении их, появлении эмалевых петель между бугорками и т. д. Таких вариаций у лесной мыши Apodemus sylvaticus обнаружено пока более двух десятков, у человека — несколько сотен.

Вариации плоской жевательной поверхности коренных зубов чрезвычайно многочисленны и разнообразны. Например, только в строении параконидного отдела первого нижнего коренного зуба у обыкновенной полевки Microtus arvalis обнаружено 27 фенов, в зубах водяной полевки Arvicola terrestris выявлено 18 варьирующих признаков, а общее число фенов здесь достигает нескольких десятков.

В целом в скелете млекопитающих уже выделено более тысячи фенов, и это только начало изучения дискретных вариаций в изменчивости скелетных признаков.

Пищеварительная система. Форма, число и расположение разного типа вкусовых сосочков на языке показывают десятки вариаций. Дискретна изменчивость формы долей печени, поджелудочной железы, желчного пузыря и желчных протоков (вплоть до отсутствия пузыря — признака, обычного для внутривидовой изменчивости у многих видов). Варьируют границы между роговым и железистым эпителием передней и задней кишки, форма складчатости железистого эпителия на разных участках кишечной трубки и т. п. Пищеварительная система сравнительно мало изучена с фенетической точки зрения, но уже сейчас возможно выделение здесь 120—150 фенов.

Мускулатура. Внутривидовая изменчивость мышечной системы практически не изучена, однако все без исключения исследования, выполненные на достаточно большом материале, показывали удивительное разнообразие в строении и топографии даже самых обычных и хорошо развитых мышц. Потенциально возможно выделение в ближайшее время нескольких сотен фенов.

Дыхательная система. Дискретные вариации дольчатости легких, ветвления бронхиального древа, особенности строения дивертикулов гортани и носовых проходов, обнаруженные в популяциях тюленей, китообразных и других млекопитающих, свидетельствуют о возможности выделения в строении дыхательного аппарата сотен фенов.

Мочеполовая система. Дискретны вариации топографии почек и надпочечников (в случае дольчатых почек — особенности объединения отдельных долек), топографии впадения мочеточников, рисунка эпителия мочевого пузыря, формы и расположения os penis и os clitoris, складчатости влагалища, формы и положения семенников и яичников. В целом в этой системе сейчас можно выделить не менее нескольких десятков фенов.

Нервная система и органы чувств. Хорошо известны десятки вариаций окраски радужины, строения глаз, строения ушной раковины (десятки вариантов только у человека). Огромная изменчивость характера для топографии отдельных нервных стволов и сплетений. В целом, хотя эта система еще мало изучена, уже возможно выделение нескольких сотен фенов.

Кровеносная система. Число наследственных вариантов топографии крупных и мелких кровеносных сосудов (артерий и вен) в разных частях тела огромно; изменчива форма и топография селезенки. В целом кровеносная система, наряду с системой органов кожного покрова и скелета, является одной из наиболее перспективных с позиции фенетического исследования и потенциально содержит тысячи легко обнаруживаемых фенов.

Кариотип. Как показывают многочисленные исследования, в морфологии кариотипа существует большое число вариаций, приводящих к внутривидовому хромосомному полиморфизму, характерному, видимо, для всех без исключения видов млекопитающих. Специального фенетического исследования внутривидовой изменчивости кариотипов млекопитающих не проводилось, но в вариациях строения хромосом, их исчерченности (выявляемой специальной дифференциальной окраской), присутствии дополнительных мелких хромосом, видимо, может быть обнаружено множество фенов.

В общей сложности у млекопитающих сейчас известно не менее нескольких тысяч наследственно детерминированных морфологических дискретных вариаций признаков, частично несомненных фенов, частично подходящих под определение фенов, вполне доступных современному исследователю. Несомненно, с развитием фенетического подхода число этих признаков будет лавинообразно расти и может вскоре составить тысячи для каждой системы органов. Уже известны дискретные генетические вариации в содержании гормона роста, гонадотропинов, инсулина, вазопрессина, катехоламина, простагландина и других физиологически активных веществ у многих видов млекопитающих. В поведении млекопитающих также выявляются мельчайшие наследственные вариации (всем хорошо известны врожденные особенности человека, передающиеся из поколения в поколение — походка, характер жестов и т. д.). Все больше накапливается данных по фенам голосов млекопитающих.

Итак, если к подробно перечисленным группам морфологических фенов добавить биохимические, физиологические и этологические, то окажется, что сегодня в распоряжении исследователей имеются тысячи дискретных вариаций многих признаков. Выбор нескольких десятков из них для целей популяционного исследования уже сейчас возможен практически для любого из видов млекопитающих.