Факультет

Студентам

Посетителям

Фены беспозвоночных

Учитывая огромное видовое многообразие беспозвоночных, многократно превышающее таковое у позвоночных, нужно признать, что фенетические исследования в этой группе охватывают пока сравнительно небольшую часть видов.

Наибольшее число фенетических данных в этой группе относится к насекомым и моллюскам. У дрозофилы в строении тела известно много сотен наследственных вариаций, безусловно соответствующих определению фенов. Обилие данных, накопленных по генетике нескольких видов дрозофилы, позволяет представить в общей форме спектр возможных признаков-маркеров генотипа (и генетического состава группировок соответственно), во всяком случае для богатого видами отряда двукрылых, а по ряду структур общих с другими насекомыми — и для более широкого круга видов. Как уже говорилось, эти признаки касаются числа и расположения щетинок, строения крыльев, окраски покровов, формы тела и отдельных структур и т. п.

У других представителей класса насекомых выделение фенов пока связано преимущественно с окраской и рисунком покровов и жилкованием крыльев. Фены могут быть выделены по окраске и по рисунку на элитрах и переднеспинке, а также на брюшке, груди, голове. В рисунке на элитрах у двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata выделено несколько десятков фенов. Среди них темная окраска без пятен, светлая окраска без пятен, дополнительные пятна, глазчатые пятна, слияние пятен в рисунок неправильных очертаний и т. п. У семиточечной божьей коровки Coccinella septempunctata фенами можно считать нормальное число четко ограниченных пятен, расплывчатость очертаний пятен, слияние пятен, появление расплывчатого пятна в задней части надкрылий. У божьей коровки Epilachna chrysomelina фенами являются вариации в расположении длинной оси некоторых пятен (параллельное или под углом к переднему краю надкрылий).

В окраске (цвете) и рисунке надкрылий жуков-скакунов рода Cicindella выявлены параллельные ряды изменчивости, облегчающие фенетическое изучение этой группы. У жуков-нарывников Mylabris polymorpha в четырех рядах пятен на надкрыльях выделено около 50 фенов, многие из которых оказались популяционными маркерами. По частоте фенов красной и черной окраски переднегруди майского хруща были выделены границы групп популяций в Западной Сибири (Ю. И. Новоженов, 1980).

Большой интерес представляет фенетическое изучение быстро распространяющегося в Европе колорадского жука Leptinotarsa decemtineata, в рисунке головы и переднеспинки которого выделены десятки фенов. В изменчивости отдельных элементов рисунка переднеспинки колорадского жука выявлены параллельные ряды вариаций. Это позволяет исследователю в каждом конкретном случае оценивать, насколько полно изучена им изменчивость признака и какие вариации могут быть обнаружены при дальнейшей работе. Устойчивое отсутствие тех или иных фенов в выборке может свидетельствовать о ее специфике.

В других группах насекомых окраска и ее фены изучены в меньшей степени. У ос Vespa vulgaris изучены вариации черного рисунка на всех члениках брюшка. По степени его развития и форме черных фигур выделено 40 фенов, частоты которых позволяют характеризовать отдельные популяции.

Строение крыла насекомых позволяет выделить фены по его форме, строению и комбинациям ячеек и особенностям жилкования.

У моллюсков строение раковины, ее цвет и рисунок позволяют выделять вариации, пригодные для популяционных исследований не только на неонтологическом, но и на палеонтологическом материале.

Один из примеров выделения фенов связан с право — и левосторонней закрученностью раковины у наземного моллюска Fruticicola lantzl.

Хорошо изучены фены окраски и рисунка и моллюсков Сераеа nemoralis. Окраска раковины может быть желтой, розовой или коричневой, ее губа — белой или темно-коричневой. На раковине могут быть полосы, число, размеры и расположение которых варьируют; у ряда особей полос нет. Частота этих дискретных вариаций, маркирующих тот или иной генотип, различна в разных популяциях; к пространственному размещению их мы еще вернемся в следующих главах.

В популяциях другого наземного легочного моллюска Bradibaena fruticum частоты фена «бесполосости» также неодинаковы и достаточно стабильны.

В палеонтологических, микроэволюционных, таксономических, стратиграфических и других исследованиях использование фенетических подходов перспективно. Дискретные вариации в строении раковин древних ракообразных, моллюсков легко поддаются классификации и могут использоваться в качестве маркеров группировок, сменяющих во времени одна другую. Например, классификация дискретных вариаций признаков у двустворчатых листоногих ракообразных Conihostraca выглядит следующим образом. Очертание створок: куполовидное, дискоидальное, овальное, ромбическое и др.; спинной край створок: открыт, закрыт, закрыта передняя часть спинного края; передняя часть створки: вогнутая, выпуклая, угловатая, трапециевидно-округлая и др.; полосы роста: вогнутые, плоские, выпуклые; число полос роста: от 1 до 5, от 6 до 10, от 40 до 60; скульптура: ребристая, волокноподобная, измененная в шипы, штриховато-ребристая и др. Всего же для листоногих ракообразных оказалось возможным выделить 166 вариаций в 45 различных признаках (Г. К. Трусова, А. Н. Олейников, 1971). Конечно, на палеонтологическом материале вряд ли возможно говорить о генетической обусловленности данных признаков, но их дискретность и закономерное распределение в таксономическом континууме 73 родов позволяет предположить, что большинство таких вариаций может быть отнесено к фенам.

По изменению дискретных вариаций в строении раковины (общее число ребер, число ребер на закилевом поле и др.) удалось проследить, как шло образование подвидов и новых видов у сарматских моллюсков из семейства Cardiidae.

Приведенные примеры далеко не исчерпывают уже известных исследований, выполненных с фенетических позиций на различных беспозвоночных. Общим выводом и для этой группы животных может быть такой: в любой группе беспозвоночных велики возможности нахождения многих признаков с дискретными вариациями, которые могут быть признаками-маркерами генотипов и генетической структуры популяций.