Факультет

Студентам

Посетителям

Фены амфибий

Фенетические и генетические исследования хвостатых и бесхвостых амфибий основаны преимущественно на таких признаках, как окраска (цвет и рисунок) и строение кожных покровов (складчатость, бугорчатость и т. п.).

Показана также возможность выделения дискретных вариаций в скелете, характере кладчатости слизистой желудка, структурных элементах нервных плетений.

У североамериканских саламандр Plethodon jordani и Eurenicea islineata в качестве вариаций признаков, характеризующих отдельные популяции и демы, рассматриваются вариации окраски щек, ног, пятнистость спины и брюха, число реберных борозд и длина полосы на хвосте. Общая изменчивость окраски (цвета и рисунка) кожи бесхвостых амфибий изучена достаточно подробно (хотя собственно фенетические исследования еще немногочисленны). Установлена высокая общность полиморфизма по цвету и рисунку в разных семействах отряда Anura. Окраска (тон, плотность пигментации) определяется у амфибий не менее чем шестью генами, а отдельные вариации (специфика рисунка, особенности цвета) контролируются, как правило, одной парой аллелей. Например, для лягушки-сверчка Acris crepitans характерна полоса на спине зеленого, красного или серого цвета. Зеленая или красная полоса определяется действием двух доминантных аллелей разных локусов. У квакши Hyla regilla зеленая окраска также определяется совместным действием двух доминантных аллелей, тогда как красная — одним рецессивным.

Для бесхвостых амфибий известен ряд дискретных вариаций в окраске и структуре покровов — пятнистость спины: пятна присутствуют, пятна отсутствуют, пятна сливаются в более крупные или в полосы, пятна дробятся на мелкие («крап»); светлая дорсомедиальная полоса: отсутствует, широкая, узкая, варьирует по длине и форме; дорсолатеральные полосы: светлые, темные, отсутствуют; пигментация горла: отсутствует, равномерная, неравномерная; пигментация брюха: отсутствует, равномерная, неравномерная; структура кожи и спины: кожа гладкая, покрыта хаотически разбросанными бугорками, бугорки расположены рядами.

На ограниченном числе видов, в основном рода Rana, установлена генетическая природа отдельных вариаций. Резкое редуцирование рисунка спины обусловлено действием доминантного аллеля одного гена, слияние пятен в мозаичный рисунок — действием другого гена; для ряда видов известно, что наличие светлой дорсомедиальной полосы связано с доминантным аллеле S (striata). Некоторые комплексы дискретных, генетически обусловленных вариаций рисунка покровов называются: maculata (М — пятнистая окраска), burnsi (В — чистая), punctata (Р — крапчатая), nigricollis (Nc — темногорлая), nigriventris (Nv — темнобрюхая), albicollis (Ac — светлогорлая), albiventris (Av — светлобрюхая), описаны также фенокомплексы Hemimaculata (Hm — полупятнистая окраска с уменьшенным числом крупных пятен) и Hemipunctata (Нр — полукрапчатая с малым числом крапинок). Фенотип с бугорчатой кожей получил название rugosa (R). Виды рода Rana отличаются набором и частотой встречаемости перечисленных вариаций, обозначенных в таблице начальными буквами приведенных названий.

Исследование окраски озерной лягушки R. ridibunda в восьми популяциях из Калужской области показало, что 7 из них характеризуются наличием признака striata у 100% особей, в то время как в восьмой популяции этот признак отсутствовал у б—16% особей.

Детальные исследования нескольких сотен лягушек этого же вида в четырех популяциях из Саратовской области и Краснодарского края показали, на какие дискретные вариации типа фенов могут быть расчленены фенотипы (фенокомплексы) striata и maculata. Комплекс striata включал вариации: S1 — полоса длинная, проходит через всю спину от морды до клоаки; S2 — полоса короткая, не доходит до клоаки; S3—полоса прерывистая; S4 — полоса точечная; S5 — полоса атипичная (зигзагообразная и т. п.); S6 — полоса отсутствует. Комплекс maculata включал 3 вариации: M1 — пятна крупные с ровным контуром; М2 — пятна крупные с неровным контуром; М3 — присутствие мелких пятен.

Состав и частота перечисленных фенов в исследованных популяциях неодинаковы, при этом намечаются отличия популяции из Краснодарского края от популяций из Саратовской области [I — из долины р. Медведицы (правобережье Саратовской области), II — с Шумейских о-вов к северу от Саратова, III — с левого берега Волги ниже г. Энгельса и IV — из устья р. Псоу (Краснодарский край)].

Исследования фенов скелета у амфибий практически не начаты, хотя есть указание, например, на срастание двух позвонков, обусловленное действием доминантного аллеля, у 8—12% особей индийской лягушки (R. cyanophlicta).

Фенетические исследования структуры слизистой оболочки желудка озерной лягушки из 3-х популяций (Саратовская область) показали существование популяционных различий в составе и частоте многих дискретных вариаций этого никогда ранее не изучавшегося признака.

Г. В. Шляхтиным выявлены дискретные признаки в строении нервной системы пищеварительного тракта. В интрамуральном аппарате тонкой кишки зеленой жабы Bufo viridis такими признаками были: характер хода миелиновых нервных волокон в сплетении (ход волокон прямой, волнообразный, угловатый, спиралеобразный); характер анастомозов между пучками (анастомозы редкие, анастомозы частые). Выявлена популяционная и сезонная изменчивость состава и частот названных вариаций нервного аппарата.

У зеленой жабы работами А. С. Баранова показано существование дискретных вариаций по характеру ветвления некоторых подкожных кровеносных сосудов. Несомненно, такого рода вариации могут быть легко обнаружены у всех бесхвостых амфибий.

Давно и успешно ведется в ряде стран фенетическое изучение звуковых сигналов, издаваемых амфибиями.

Мы специально несколько подробно остановились на выделении дискретных вариаций типа фенов у амфибий, имея в виду широко распространенное мнение о том, что в этой группе животных возможности для выделения качественных вариаций незначительны. Приведенный материал, как нам кажется, достаточно убедительно показывает ошибочность такой точки зрения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: