Факультет

Студентам

Посетителям

Факторы, влияющие на интенсивность развития эндотрофной микоризы и взаимоотношения компонентов

Е. П. Хрущева

Одним из важных экологических факторов, влияющих на процесс микоризообразования, является интенсивность освещения.

В опытах Бьеркмана (Bjorkman, 1942) и в более поздних работах (Шемаханова, 1962; и др.) была доказана прямая зависимость интенсивности развития микоризы у хвойных растений от степени освещенности. Исследования И. А. Селиванова, В. Г. Логиновой (1968) показывают благоприятное влияние непрерывного освещения на процесс микоризообразования, рост и развитие сеянцев сосны.

Такая же закономерность отмечена и при изучении влияния света на развитие эндотрофной микоризы (Штеренберг, 1952; Куклина-Хрущева, 1952; Шрадер, 1958; Boullard, 1960; Koch, 1961; Hayman, 1974; и др.). Наши полевые опыты (1952) показывают прямую связь между интенсивностью освещения ц степенью развития микоризы у яровой пшеницы. Из табл. 1 видно, что при пониженном освещении уменьшилось количество растений, микориза которых оценена в три балла. Ухудшились условия для формирования урожая. Снижение показателей урожая происходило тем сильнее, чем больше развита микориза. Вес зерна в колосе при притенении составлял от контроля при оценке микоризы в один балл 78%, при оценке в два балла — 75,4%, а в три балла — 55%.

При обычных условиях освещения (контроль) микориза развивалась активнее и, чем больше содержалось гриба в корнях, тем выше были показатели урожая.

Таким образом, при пониженном освещении создаются условия, неблагоприятные для роста и развития растений и для процесса микоризообразования. Причиной плохого состояния растений являются критические условия их роста и развития, создавшиеся в связи с понижением интенсивности фотосинтеза. В этих условиях увеличение гриба в корнях приводит к снижению показателей урожая.

В связи с этим приобретают важное значение такие вопросы, как густота стеблестоя, способы посева, направление рядков в посевах.

Способы посева оказывают влияние на процесс микоризообразования и рост растений пшеницы. Широкорядный посев оказался более эффективным, чем перекрестный. При первом способе посева у овса сорт Победа половина анализированных растений оказались микоризными со слабым развитием гриба в корнях. При перекрестном посеве сорта Победа микориза у растений отсутствовала, у сорта Орел микоризу имели лишь 20% растений. У обоих сортов овса рост происходил медленнее, чем при широкорядном посеве. Отмеченная разница в росте растений и в степени развития микоризы вызвана не только сортовыми особенностями овса, но и теми условиями, которые создались при разных способах посева. Слабое развитие растений, низкая интенсивность развития микоризы и даже отсутствие ее при перекрестном посеве объясняются, по-видимому, более высокой густотой стояния растений, вызвавшей изменения в питательном и водном режиме, а также в интенсивности освещения.

При обычном рядовом посеве развитие микоризы у овса сорта Победа происходило так же активно, как и при широкорядном. Микоризные растения составляли 87,5% от общего количества анализированных растений при оценке микоризы 1,6 балла, высота стебля достигала 70 см (фаза выметывания метелки).

На развитие микоризы в естественных фитоценозах существенное влияние оказывает водно-воздушный режим (Крюгер, 1961, Селиванов, Утемова, 1970; Катенин, 1972; Корбонская, 1973; и др.). У сельскохозяйственных растений водновоздушный режим также является весьма важным экологическим фактором, влияющим на процесс микоризообразования, особенно в начальный период формирования микоризы. Влажность почвы, ее воздушно-тепловой режим необходимы для прорастания внешних везикул, роста мицелия и проникновения его в корни растений. От водно-воздушного и теплового режима зависят темпы микоризообразования и роста растений. По нашим наблюдениям, водно-воздушный режим влияет на распределение микориз по профилю почвы.

На светло-серых лесных почвах этот важный экологический фактор, как и ряд других почвенных условий, в значительной мере определяется способами обработки почвы. Способы обработки почвы, изменяя ее свойства и в первую очередь наиболее важное из них — плодородие, оказывают влияние на рост и развитие сельскохозяйственных культур, на способность их вступать во взаимоотношения с грибами-микоризообразователями. В более ранних работах (Хрущева, 1960) показано (опыт научных сотрудников Горьковской сельскохозяйственной опытной станции И. Н. Пантелеева и Д. М. Попова), что развитию микоризы пшеницы наиболее благоприятствовало многократное лущение пласта на 6—8 см. Все растения (100%) оказались микоризными, из них 88% были сильномикоризными, остальные — среднемикоризными. Активно происходило микоризообразование и в варианте «лущение + глубокая безотвальная вспашка на 40 см». Растения с сильно развитой микоризой составляли 80%, со средним содержанием гриба в корнях—12%, с малым содержанием — 8,%.

При вспашке плугом с предплужником сильно развитую микоризу (балл 3) имели 56% растений, микоризы с оценкой в 2 балла — 40% и с оценкой в 1 балл — 4%. Разница в интенсивности развития микоризы между первыми двумя способами обработки невелика, а разница в урожае по лущению значительна — 2,79 ц с гектара. Обратная зависимость между степенью развития микоризы и величиной урожая обусловлена, по-видимому, тем, что многократное поверхностное рыхление пласта, улучшив аэрацию, активизировало деятельность микроорганизмов, в том числе и грибов-микоризообразователей, что способствовало сильному развитию микоризы. Поверхностная обработка почвы, наоборот, не благоприятствовала развитию корневой системы. Корневая система, развиваясь, главным образом, в поверхностном разрыхленном слое почвы, не обеспечивала в должной мере растения водой и элементами минерального питания. В этом случае плохое состояние растений вызвано критическими условиями их роста и развития, а следствием — сильное развитие микоризы, а не наоборот, как это объясняет Winter (1950).

Аналогичную картину наблюдаем и на легких дерново-подзолистых почвах Горьковской области. На супесчаных дерново-подзолистых почвах лущение на 10—12 см снизило урожай озимой ржи (Шапошников, 1971), в этом же опыте у ржи лущение стимулировало развитие микоризы (Талатина, 1971).

В комплексе условий, влияющих на процесс микоризообразования, важное место занимают минеральные удобрения.

Лабораторные опыты (Daft, Nicolson, 1966) и опыты в полевых условиях (Хрущева, 1958) показали, что при низких уровнях фосфорного питания стимулируется микоризообразование, а также рост и развитие кукурузы. Высокие дозы фосфора в лабораторных условиях снижают степень инфекции и незначительно стимулируют рост микоризных растений по сравнению с безмикоризными. В полевых условиях высокие дозы фосфора (Р40), внесенные в лунки совместно с перегноем, снижают не только количество микориз у кукурузы, но и урожай. И. М. Коданев (1974) указывает на повышение урожая ячменя от рядкового внесения гранулированного суперфосфата в дозе 7,5 кг действующего вещества на гектар. Увеличение дозы суперфосфата вдвое не дало эффекта.

По имеющимся данным (Хрущева, 1955; Булаева, 1965; Александрова, 1966; Согина, 1968; Кириллова, 1968; Сюзева, 1970; Миленина, 1971; и др.), минеральные удобрения (особенно высокие дозы NPK), стимулируя рост растений, снижают микоризообразование. В исследованиях Е. И. Александровой (1966) на светло-серых лесных почвах показана обратная зависимость между степенью микотрофности и урожаем ячменя под влиянием азотного (N60), фосфорного (Р60), азотно-фосфорного (N60Р60) и полного минерального удобрения (N60P60K60). По данным Н. Г. Сюзевой (1970), такая же закономерность наблюдается у пшеницы на легких дерново-подзолистых почвах.

Изучение интенсивности микоризообразования и наблюдения за ростом и развитием сельскохозяйственных растений показали, что при избыточном снабжении их легкодоступными элементами питания или, наоборот, при большом недостатке элементов питания в почве количество гриба в корнях снижается. В первом случае наблюдаем обратную зависимость между ростом растений и развитием гриба в корнях, во втором — создаются условия, неблагоприятные для развития обоих компонентов.

В опытах Н. М. Шемахановой (1962) при одновременном внесении слишком больших или чрезмерно малых доз азота и фосфора микориза у сосны не развивалась.

На светло-серых лесных почвах микориза бывает более обильной без внесения минеральных удобрений, а у ячменя — и при использовании калийных удобрений (Александрова, 1966). Ослабление процесса микоризообразования под влиянием минеральных удобрений (исключая калийные) вызывается усилением физиолого-биохимических процессов в растении. При снабжении растений элементами минерального питания, особенно азотом и фосфором, увеличивается синтез белков и других сложных органических соединений. Это приводит к обеднению тканей корней сахарами, а недостаток сахаров в корнях лимитирует развитие микоризы.

Гранулированные минеральные удобрения, внесенные в рядки, снизили количество растений с оценкой микоризы в 3 балла, но положительно влияли на рост яровой пшеницы по сравнению с контролем (пласт без удобрений). Наиболее эффективными для роста пшеницы оказались гранулированный суперфосфат (вариант 2) и суперфосфат с аммиачной селитрой при совместном внесении (вариант 3). В этих двух вариантах, а особенно в варианте с внесением одного суперфосфата, при увеличении гриба в корнях повышается накопление воздушно-сухого веса надземной части растений. Так, гранулированный суперфосфат в дозе 12 кг/га при оценке микоризы в 1 балл повысил вес надземной части на 15% по сравнению с контролем, а при оценке микоризы в 3 балла — на 35,7,%. При совместном внесении фосфора и азота (P9N9) у растений с оценкой микоризы в 1 балл вес надземной части увеличился на 12%, а в 3 балла — на 24,5% по сравнению с контролем. С повышением интенсивности развития микоризы увеличивались показатели структуры урожая (озерненность колоса, вес зерна с одного колоса, абсолютный вес зерна). Наиболее высокие показатели урожая отмечены при внесении в рядки гранулированного суперфосфата. Прибавка урожая зерна от гранулированного суперфосфата выразилась в 4,2 ц с гектара (Куклина — Хрущева, 1952).

При внесении гранулированных удобрений в рядки выявилась прямая зависимость между количеством микоризных корней или микориз у растений и накоплением растениями сухой надземной массы. Чем больше микориз у растения, тем выше показатели роста. Таким образом, процесс микоризообразования и взаимоотношения компонентов зависит от состояния высшего растения, экологических факторов и приемов агротехники.

Состояние высшего растения и гриба в корнях определяется интенсивностью освещения, количеством сахаров в корнях, обеспеченностью растений элементами минерального питания (Согина, 1966).

В последние годы внимание многих исследователей направлено на выяснение влияния везикулярно-арбускулярной микоризы на рост и развитие сельскохозяйственных растений и взаимоотношения компонентов микоризы (Куклина — Хрущева, 1952; Клечетов, 1957; Михайленко, 1958; Гельцер, Коваль, 1965; Проценко, Шемаханова, Метлицкий, 1971; Миленина, 1974; и др.).

По данным ряда авторов (Daft, Nicolson, 1966; Gerde — mann, 1965; Gray, Gerdemann, 1967; Hayman, Mosse, 1970; Mosse, Hayman, 1972; Meloh, 1963; и др.), растения, имеющие везикулярно-арбускулярную микоризу, лучше поглощают фосфор и лучше растут на бедных почвах, чем безмикоризные. Способность микоризных растений поглощать фосфор не только из минеральных удобрений, а также из труднодоступных его форм приобретает большое значение в отношении мобилизации питательных веществ из мертвого запаса почвы.

Таким образом, интенсивность развития микоризы и взаимоотношения между грибом и высшим растением зависят от целого ряда факторов. Знание экологических условий, приемов агротехники, благоприятствующих взаимоотношениям компонентов микоризы, поможет повысить продуктивность сельскохозяйственных культур. Для яровой пшеницы на светло-серых лесных почвах к таким агроприемам можно отнести глубокую безотвальную вспашку, внесение малыми дозами гранулированного суперфосфата и суперфосфата с аммиачной селитрой. Для овса более эффективными являются широкорядный и рядовой способы посева, чем перекрестный.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: