Факультет

Студентам

Посетителям

Доказательство теории филлома Агнесы Арбер

В дополнение к фактам, приводимым Арбер в доказательство этого тезиса, следует указать на обнаруженный Скатчем (Skutch, 1946) своеобразный характер роста листа Guarea rhopalocarpa (сем. Meliaceae): перистосложный лист этого растения, произрастающего во влажных, богатых эпифитами лесах северных склонов Центральных Кордильеров на высоте 1500—1800 м над ур. м., в течение ряда лет растет верхушкой.

Меристематическая верхушка листа ежегодно формирует две-три пары очередных листочков, которые отличаются от прошлогодних более яркой светло-зеленой окраской. Таким образом, лист Guarearhopalocarpa обнаруживает глубокое и, по-видимому, еще более очевидное сходство, нежели в приводимых Арбер примерах, с ростом побега.

Указывая, с одной стороны, на общность закономерностей роста листа и побега, Арбер, с другой стороны, показывает, что существуют глубокие отличия в способах роста листа у различных представителей покрытосеменных. Так, например, у Catananche caerulea, Plantago major, Scorzonera и у некоторых видов Eryngium в особенностях листа, если судить по характеру роста, нет ничего общего с пластинкой обычного для двудольных плевропластического листа, примером которого может служить лист табака. Здесь зачаток листа не развивает крыльев пластинки. Он равномерно растет в ширину. Только узкие края по бокам листа могут быть гомологизированы с пластинкой плевропластического листа.

Рост листа однодольных, в частности Musa sapientum, также очень своеобразен. Он резко отличен от обычного для двудольных шгевропластического типа. Так, как это показали исследования Скатча (Skutch, 1930), у банана зачаток листа долго растет, не развивая пластинки. Края зачатка листа с течением времени теряют свой меристематический характер и оказываются неспособными служить источником развития пластинки. Пластинка закладывается в слоях меток зачатка, очень удаленных от его краев: деление клеток начинается настолько далеко от краев листа, что даже зона боковых пучков оказывается расположенной кнаружи от делящихся клеток, которые формируют пластинку.

У покрытосеменных, таким образом, существуют настолько резко различные типы онтогенеза листа и, в частности, пластинка листа, формируется настолько различными способами, что нельзя, как это утверждает Арбер, говорить об исходном, или примитивном, типе филлома для покрытосеменных вообще. Филломы не представляют собой видоизменения одного исходного типа, но должны рассматриваться как параллельные структуры. Другими словами, филломы происходят не от какого-то исходного типа, но с самого начала филлом представляет собой особую фазу системы побега растения. Это согласуется также с тем, что, как показали исследования ряда морфологов, в частности Уиттьена (Uittien, 1928), определенный характер жилкования листа сопряжен с соответствующим способом ветвления растения.

Таким образом, Арбер приходит к заключению, 1) что в закономерностях роста листа и побега имеется много общего и 2) что имеются глубокие отличия в способах роста листа у различных представителей покрытосеменных.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: