Факультет

Студентам

Посетителям

Дифференцировка аллантоиса как органа дыхания

Смена органов дыхания у птиц, проявляющаяся во время их развития на протяжении инкубации, является приспособлением для формирования их в замкнутом пространстве, ограниченном яйцевой скорлупой.

Органом газообмена зародыша, сменяющим сосудистую систему желточного мешка к концу зародышевого периода развития, становится аллантоис. Появление его ранней закладки, по данным Грюнвальда (Griienwald, 1941) и Цвилинга (Zwilling, 1946), относится ко вторым суткам инкубации. В это время аллантоис представляет собой небольшой вырост вентральной стенки закладки задней кишки зародыша. Нами было изучено строение аллантоиса зародыша в середине зародышевого, в начале предплодного и в плодном периодах его развития.

Графическая реконструкция аллантоиса зародыша в возрасте трех суток от начала инкубации показывает, что аллантоис своим основанием связан с полостью заднего отдела кишки зародыша. Наружная и внутренняя стенки аллантоидного мешка на этой стадии его развития сохраняют еще равномерную толщину. В их мезодермальном слое проходят сосуды, образованные разветвлениями двух аллантоидных артерий, отходящих от заднего конца аорты зародыша, и двух вен, которые по выходе из аллантоиса вскоре соединяются друг с другом, образуя непарную вену. Степень ветвления сосудов аллантоиса на этой стадии развития зародыша еще не очень значительна.

После подрастания верхней стенки аллантоидного мешка к серозе, что наступает у зародыша в возрасте четырех суток от начала инкубации, и срастания их мезодермальных слоев друг с другом, темп роста аллантоиса быстро увеличивается. Распространяясь между париетальным и висцеральным листками мезодермы, аллантоис постепенно изолирует сосудистое поле желточного мешка от его непосредственного положения под серозой и, наконец, полностью покрывает его. К концу восьмых суток развития зародыша аллантоис становится единственным органом его дыхания.

В дифференцировке аллантоиса к этому времени происходят существенные изменения. Его наружная стенка, сращенная с серозой, становится очень толстой, главным образом за счет увеличившегося в ней слоя мезенхимы. Внутренняя стенка аллантоиса, обращенная в сторону желточного мешка, напротив, сохраняет свою незначительную толщину. Под слоем эктодермы, находящемся на поверхности наружной стенки аллантоиса, образуются петли густой капиллярной сети, выполняющие функцию газообмена зародыша.

Последующее увеличение дыхательной поверхности аллантоиса происходит за счет его распространения над загустевшим остатком белковой оболочки яйца. Полное смыкание краев аллантоиса наступает у плодов в возрасте 11—12 суток от начала инкубации. После этого усиление функции газообмена плода может быть достигнуто только в результате перестройки сосудистой системы аллантоиса. Мы уже упоминали об исследованиях Данчаковой (1917), которая показала, что капиллярная сеть аллантоиса, расположенная первоначально под эпителием хориона, на 13—15 сутки инкубации прорастает сквозь него и распространяется по его поверхности. В результате этого петли капиллярной сети приходят в непосредственное соприкосновение своим эндотелием с подскорлуповой оболочкой яйца. Сама капиллярная сеть становится постепенно плотнее, в некоторых местах стенки капилляров разделяются лишь небольшими островками эктодермальной ткани. Капилляры связаны многочисленными анастомозами с более крупными сосудами, проходящими в более глубоких слоях мезодермального слоя стенки аллантоиса. Подобное строение аллантоиса удалось обнаружить и в наших исследованиях. Приведенные данные указывают на высокую степень специализации сосудистой системы аллантоиса для выполнения дыхательной функции плода.

Интересно отметить, что сходные картины строения сосудистой сети в наружной стенке аллантоидного мешка наблюдала Земцова (1956) у зародышей кур более раннего возраста. По ее данным, сосуды аллантоиса зародыша в возрасте восьми суток от начала инкубации в отдельных случаях прободают эктодерму и открываются над ней широким устьем. Автор делает предположение, что полученные ею данные являются артефактом и считает необходимым продолжать наблюдения в этом направлении. Нам представляется, однако, что более ранняя дифференцировка сосудистой системы аллантоиса могла быть вызвана соответствующими условиями инкубации, не обеспечивающими зародышу достаточного количества кислорода, необходимого для данного уровня его развития.

Факторы, обеспечивающие механизм перехода плода к дыханию легкими. В периоде вылупления функция аллантоиса прекращается. Это происходит в результате зажима артерии и вен в области пупочного стебелька, наступающего во время втяжения желточного мешка в брюшную полость плода. В брюшной полости желточный мешок теряет свою прежнюю форму, будучи сильно сжатым другими органами плода, он занимает между ними свободное пространство.

Начало функциональной деятельности легких как органа газообмена наступает только после того, как установится свободный доступ воздуха к воздухоносным путям плода.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: