В деталях строения черепа устойчивее, чем в других органах и частях тела, сохраняются специфические признаки, свойственные той или иной группе животных. Это сделало его важным при выявлении сходства или различия между таксонами внутри вида и близкими видами. Кроме того, череп — удобный объект изучения возрастной, половой, индивидуальной, видовой, географической, сезонной (для некоторых мелких видов) изменчивости, а также доместикационных изменений. В этом плане проводились многочисленные исследования.
У многих позвоночных череп является органом добывания пищи, защиты и нападения и поэтому представляет интерес для изучения возникновения и развития признаков адаптивного характера. Наконец, по черепу и зубной системе можно определить возраст животных. А это — необходимая предпосылка для решения многих вопросов систематики, динамики численности и структуры вида, размножения и закономерностей онтогенеза, рационального использования популяций промысловых животных.
Возрастные изменения черепа и зубов у дикого кабана изучены недостаточно. Этот вопрос в той или иной мере освещался в работах И. Д. Иваненко, М. А. Сафарова, К. Кабон, Г. Ф. Бромлея. Однако отсутствие достаточного количества материала по возрастным группам не позволило этим авторам наметить точные и отчетливые диагностические признаки возрастных изменений в зубной системе.
Здесь рассматривается рост и развитие черепа и зубной системы в постнатальный период онтогенеза кабана, в частности дается характеристика черепа по возрастным группам, рассматривается его индивидуальная, возрастная и половая изменчивость, описаны возрастные изменения в зубной системе.
Развитие черепа. У новорожденных он имеет небольшие общие размеры и характеризуется закругленной мозговой и короткой лицевой частями. Мозговой отдел составляет 55,3% кондилобазальной длины черепа. Границы между костями хорошо заметны. Лобно-теменные кости настолько тонки и прозрачны, что при нажатии пинцетом прогибаются и сквозь них виден головной мозг, извилины на полушариях и кровеносные сосуды. Поверхность костей черепа гладкая, затылочные гребни и бугры не развиты. Первые 2—3 недели у поросят череп растет медленно, но в дальнейшем его рост заметно ускоряется.
У выводков заметно удлиняется лицевой отдел, что связано с переходом животных от питания молоком матери к самостоятельному отыскиванию и добыванию корма. Если у новорожденных длина этого отдела составляет 44,7, то у выводков уже увеличивается до 58%. Основные величины размеров черепа также увеличиваются в 2 с лишним раза. Половые различия в развитии черепа в обеих группах еще не выражены, хотя по ряду линейных показателей самцы стоят выше самок. У выводков несколько изменяется форма черепа, хотя выпуклость лобных и затылочно-теменных костей сохраняется, но на последних уже появляются гребни.
По своей форме и размерам череп сеголеток заметно отличается от черепа выводков. Большинство линейных показателей увеличивается более чем на 30%. Постепенно исчезает выпуклость лобных и затылочных костей, значительно развиваются гребни. Половые различия еще не выражены или незначительны, причем по одним признакам показатели выше у самцов, а по другим — у самок.
Двухлетние кабаны имеют почти типичный для взрослых животных череп. Затылочные кости приобретают шероховатость и бугристость. Дорзальный свод мозговой коробки (лобные, теменные и затылочные кости) имеет уже характерное двухслойное пневматическое строение. В каждой кости появляются обширные полости с системой сложных перекладин. В общем, в этом возрасте основные морфологические показатели черепа кабана увеличиваются в среднем примерно на 30% по сравнению с сеголетками. Выпуклость лобных и затылочно-теменных костей полностью исчезает. Половые различия в размерах черепа пока заметны мало, но по всем показателям самцы стоят несколько выше самок. Половые же различия в отдельных деталях (разрастание костей черепа в области клыков и развитие дефинитивных зубов) выражены более отчетливо.
У трехлетних и четырехлетних кабанов окончательно определяется форма черепа. В нем ясно выявляются признаки полового диморфизма. По всем линейным показателям череп самцов превышает череп самок. Однако приросты относительных величин основных признаков резко снижаются. У животных этого возраста появляются и развиваются типичные для взрослых форм черты индивидуальной и групповой изменчивости. Как правило, самки имеют ровный профиль черепа, самцы — вогнутый, очень редко — прямой; попадаются также особи с узким и широким черепами. Среди кабанов Беловежской пущи особи с «узким» черепом встречаются довольно редко.
Череп взрослых кабанов и кабанов VIII возрастной группы характеризуется почти сходными величинами, с некоторым превышением у последних. В этом возрасте заканчивается формирование и рост черепа как в целом, так и отдельных его частей. У животных более старших возрастов (IX и X групп) размеры черепа уже не изменяются.
Общий рост черепа и его отдельных частей неуклонно возрастает от I до VII—VIII возрастных групп, причем непропорционально: у выводков по сравнению с новорожденными прирост в длину равен 70%; ширину — 64, высоту — 104%, то есть в этом возрасте прирост черепа в высоту примерно в полтора раза выше, чем в длину и ширину. У сеголеток по сравнению с выводками скорость роста черепа резко (в 3—4 раза) снижается. Показатели прироста у самцов колеблются от 16% (ширина) до 26% (высота); у самок соответственно: от 15 до 20%. У двухлеток показатели прироста в 1,5—2 раза выше, чем у сеголеток. На третьем году жизни череп растет в 2—3 раза медленнее, чем у двухлетних особей. В последующих возрастных группах (VI, VII, VIII) интенсивность роста продолжает снижаться. В IX и X группах, по нашим данным, средние размеры черепа даже снижаются. Однако не исключена возможность, что это связано с малым количеством материала.
Мозговой отдел черепа у новорожденных составляет 55,3, а лицевой — 44,7%. С I по VI возрастную группу относительные размеры лицевого отдела возрастают, а мозгового, наоборот, снижаются: в VI группе у самцов они составляют 73,0 и 27,0%, а самок — 71,1 и 28,9%. В последующих группах (VII—X) это соотношение стабильно. В целом же для каждой группы самцы обладают относительно большей ростральной, а самки — невральной частями черепа.
Слезная кость. Среди разнообразных краниометрических признаков, привлекаемых для целей систематики и характеристики подвидовых различий, большое значение придается форме слезной кости (os lacrimale). В свое время Г. П. Адлерберг, затеем Ю. А. Филипченко показали, что эта кость обладает большой изменчивостью кабанов европейско-азиатского континента. По данным Г. П. Адлерберга, у подвидов, распространенных на территории СССР с востока на запад, слезная кость удлиняется постепенно. Поэтому данный автор и пришел к заключению о невозможности ее использования для выявления таксономических групп. Он показал, например, что в черепе кабанов, обитающих в Средней Азии, встречаются довольно длинные слезные кости, иногда не уступающие настоящим у западноевропейских кабанов. Ю. А. Филипченко, подробно изучавший размеры слезной кости у ряда видов и форм кабана, пришел, однако, к несколько иному заключению. Он считал, что различия в строении слезной кости у Sus scrofa scrofa L., Sus scrofa aitila и Sus scrofa nigripes, с одной стороны, и Sus scrofa continentalis — с другой, хотя и трансгредируют между собой (что является общим свойством краниометрических признаков у млекопитающих), но все же эти формы выделяются свойственными им различиями в величине os lacrimale.
Учитывая значение размеров слезной кости как систематического признака, мы считаем нужным остановиться более подробно на ее характеристике для кабана Беловежской пущи. Череп новорожденных имеет короткую слезную кость. С возрастом она удлиняется, например, у выводков по сравнению с новорожденными почти в 2 раза. У сеголеток, двухлеток, трехлеток и четырехлеток (III—VI) продолжает увеличиваться, но уже с меньшим темпом прироста. У взрослых кабанов (VII) слезная кость приобретает удлиненную форму, свойственную кабану Беловежской пущи, и в последующих возрастных группах (VIII—X) уже не увеличивается. Для получения сравнительных данных мы вычислили ее индекс, представляющий собой отношение длины нижнего края слезной кости к высоте у края орбиты.
Кость обладает огромной индивидуальной и возрастной изменчивостью. Изучение большой коллекции черепов беловежского кабана обнаружило значительные различия в ее форме как в сторону удлинения до настоящего «европейского» типа, так и в сторону укорочения до «квадратной» формы «азиатского» типа, хотя доминирующим является удлиненный, то есть «европейский» тип. По нашим данным, индекс слезной кости колеблется от 0,57 у новорожденных, до 2,11 — у взрослых кабанов. У новорожденных индекс слезной кости варьирует от 0,57 до 1,00%, то есть на этой стадии развития данный признак европейского дикого кабана сохраняет черты, которые свойственны представителям типичных восточных диких кабанов. Следовательно, при сравнении этого признака между отдельными систематическими группами рода Sus необходимо соблюдать правило возрастной однородности сравниваемого материала. Половые различия в индексах слезной кости малозаметны, но в общем самцы обладают несколько большей индивидуальной изменчивостью этого признака по сравнению с самками. Слезная кость сама по себе не может служить важным признаком при выяснении таксономической категории изучаемых особей кабана. Однако характер изменчивости ее индекса в разных возрастно-половых группах можно использовать в качестве дополнительного критерия.
Изменчивость линейных размеров черепа. Из линейных размеров черепа менее всего изменяются: общая длина, базальная и кондилобазальная длина, длина нёба, скуловая ширина и некоторые другие. К числу наиболее изменчивых относится длина слезной кости. Изменчивость у особей разного возраста неодинакова. Величина коэффициента вариации наиболее значительна у молодняка (I, II группы); в III—V группах снижается; в последующих группах (VI—X) мало изменяется. У новорожденных (I группа) изменчивость линейных размеров черепа колеблется в наибольших пределах: от 3,2 (ширина нижней челюсти) до 34,2% (длина нижнего края слезной кости). Начиная с выводков (II группа) и кончая трехлетками (V группа), изменчивость линейных признаков черепа колеблется в пределах 3,4—16,6, но в основном — от 4 до 8%. В VI—X возрастных группах размах колебаний лежит в пределах от 0,6 до 10,4%, но доминирует коэффициент изменчивости от 2,5 до 6,0%. Сопоставляя коэффициенты изменчивости веса и размеров тела, а также некоторых интерьерных признаков с показателями изменчивости линейных признаков черепа кабана, нельзя не отметить, что в своих признаках череп более стабилен, то есть коэффициенты изменчивости его ниже коэффициентов экстерьерных и интерьерных признаков, что, впрочем, характерно для многих видов животных.
Возрастные изменения зубной системы
У взрослого кабана обычно 44 зуба (12 резцов, 4 клыка, 16 переднекоренных и 12 заднекоренных) и следующая зубная формула: I33 C11 Р44 М33. Резцы, клыки, вторые, третьи и четвертые переднекоренные зубы являются дифиодонтными, т. е. имеют две генерации. Все заднекоренные зубы молочных предшественников не имеют. Переднекоренные Р11 не меняются и остаются всю жизнь молочными, а в нижней челюсти часто вообще не появляются.
Краткое описание возрастных изменений отдельных групп зубов может быть сведено к следующему.
Резцы. Находятся в крайнем переднем участке черепа. На нижней челюсти они направлены прямо вперед, а на верхней растут вершинами перпендикулярно вниз. У новорожденных на обеих челюстях имеются третьи резцы. В возрасте 12—15 дней сквозь десну прорезается сперва в нижней, а затем в верхней челюсти первая пара зубов, но растут они сравнительно медленно: в 2-месячном возрасте достигают 0,5 см длины. У 3-месячных особей имеются уже все молочные резцы. Замена молочных зубов дефинитивными происходит в такой же последовательности, как и появление молочных: I3 прорезаются и сменяются в 9—10 месяцев, I1 — в 15—16, а I2 в конце 2-го — начале 3-го года жизни. Гомологичные зубы в верхней челюсти обычно прорезаются только тогда, когда нижние достигают примерно 2/3 своей дефинитивной длины.
Клыки. Новорожденные имеют обе пары молочных клыков, внешне очень похожих на третьи резцы. Растут молочные клыки медленно и сохраняются только до 10—11-месячного возраста. Наиболее характерная особенность дефинитивных клыков самцов — их постоянный и довольно быстрый рост почти в течение всей жизни, тогда как у самок клыки растут до 4—5 лет и очень медленно. Нижние клыки у взрослых самцов направлены вверх и в стороны, слегка загибаясь назад. Верхние же, начиная со 2-го года жизни, растут вниз и в стороны, а к концу 8-го года их вершины начинают загибаться вверх и тем больше, чем старше кабан. Обе пары клыков с возрастом постепенно увеличиваются как по длине, так и по диаметру, достигая максимальных размеров у старых самцов. Наши наблюдения и изучение клыков самцов показывают, что они в некоторой степени могут быть использованы и для определения возраста. Показано, как изменяется форма, величина и стертость клыков у самцов в зависимости от возраста. Однако сами по себе клыки не могут служить верным признаком для определения возраста животных, так как внутри каждой возрастной группы обнаруживается большой диапазон изменчивости их размеров. Заметим, что длина клыка (в мм) измерялась по большому изгибу от окаймленности альвеолы до вершины зуба, а ширина — в наиболее широком месте на уровне костной альвеолы. Нижние клыки у самцов трехгранные, верхние — округлые; у самок нижние — трехгранно-округлые, а верхние — плоские. У самцов длина нижнего клыка по внешнему большому изгибу от корня до вершины достигает 230, а верхнего — 140 мм; у самок — соответственно 100 и 55 мм.
Переднекоренные. У кабанов все передне — и заднекоренные зубы (как молочные, так и дефинитивные) размещены вплотную друг к другу, образуя компактный ряд. Только в нижней челюсти первая пара расположена обособленно — между клыками и вторыми премолярами.
На 5—8 сутки после рождения из альвеол заметно выступает на нижней челюсти четвертая, а на верхней — третья пара зубов: Р4 прорезываются и развиваются после Р3. К 1,5-месячному возрасту у поросят имеются первая и третья пары резцов, клыки, а также третьи и четвертые переднекоренные зубы; сквозь костную альвеолу прорезаются вершины вторых резцов и вторых переднекоренных. В дальнейшем рост и развитие молочных зубов протекают быстро и в сжатые сроки, что может быть объяснено постепенным переходом поросят от питания молоком матери к самостоятельному добыванию пищи. У молодняка 3—4-месячного возраста уже имеются хорошо развитые переднекоренные зубы, за исключением первой пары, которая обычно образуется после остальных.
Замена молочных переднекоренных зубов дефинитивными начинается в 15—16 месяцев, причем первой прорезается четвертая пара на нижней челюсти; она растет быстро, достигая полного развития к 18—20 месяцам, в то время как Третья пара к этому времени вырастает только до 2/3 своих размеров, а вторая еще только прорезается. В целом все дефинитивные переднекоренные зубы нижней челюсти окончательно формируются к 22—24-месячному возрасту. Однако, если молочные зубы (особенно Р44 и Р33) в значительной степени приспособлены к дроблению и растиранию пищи, все постоянные премоляры большей частью только дробящие или режущие. Это обусловлено тем, что функцию размельчения пищи у 2—3-летних кабанов и старше несут развивающиеся заднекоренные зубы.
Заднекоренные. Первая пара заднекоренных зубов прорезается в 4-месячном возрасте и к 6 месяцам она бывает уже вполне развитой, но следы стертости на вершинах бугров появляются только к 10 месяцам. Развитие второй в общем завершается к 18—20 месяцам, а третьей — к концу 3-го года жизни кабана. Моляры растут строго поочередно: постальвеолярная дифференцировка каждого зуба наступает только тогда, когда окончательно сформируется предшествующий. Степень стертости бугров и поверхностей крон зубов также увеличивается последовательно — от М11 к М33. Эта последовательность — один из лучших диагностических признаков для установления шкалы возрастных изменений зубов.
Суммируя все возрастные изменения зубной системы кабана, можно наметить следующие четыре этапа ее развития:
1. Появление и дифференцировка всех молочных зубов, кроме первых переднекоренных, охватывает время развития особи от момента рождения до 6-месячного возраста.
2. Замена молочных зубов дефинитивными начинается с момента прорезывания дефинитивных клыков и третьих резцов и завершается полным развитием вторых резцов и вторых премоляров. Продолжительность этого этапа около 1 года: с 10—12 до 22—24 месяцев.
3. Формирование зубной системы начинается со времени прорезывания и развития М11 и заканчивается при полном развитии М33, т. е. примерно в 3-летнем возрасте.
4. Характеризуется полной дифференцировкой всей зубной системы. Начинается с 4-летнего возраста и продолжается до глубокой старости.
Характеристика возрастных групп дикого кабана по признакам развития зубной системы
Ниже дается краткое описание состояния зубной системы и приводятся соответствующие рисунки для ряда выделенных нами возрастных групп кабана. Они могут быть использованы для установления возраста отдельных особей этого вида.
Для удобства и сжатости изложения мы описываем зубы по возрастным группам, за небольшим исключением, только нижней челюсти. Все изменения в зубах на обеих челюстях протекают одинаково, но в нижней челюсти они наступают раньше (примерно на 1—2 месяца) по сравнению с верхней. Начиная с III возрастной группы описание зубов дано по состоянию на осенне-зимний период, который по времени совпадает с сезоном охоты на кабанов.
I. Новорожденные (1—3 суток). Поросята дикого кабана рождаются с 8 зубами: на обеих челюстях имеются третьи резцы и клыки. Сквозь слизистую оболочку видны четвертые (Р4) и третьи (Р3) переднекоренные зубы. Вершины первой пары резцов (P1) и третьей пары переднекоренных зубов (Р3) вырастают только до края костных альвеол или слегка возвышаются над ними, но сквозь слизистую оболочку еще прорезываются.
II. Выводки (от 20 дней до 3—4 месяцев). У поросят 15—20-дневного возраста имеется уже 16 зубов: первые и третьи резцы, клыки и четвертые (Р4) и третьи (Р3) переднекоренные. Слизистая оболочка уже не покрывает молочные резцы, но переднекоренные зубы еще скрыты под ней наполовину. У поросят 25—30-дневного возраста имеются те же зубы, но более дифференцированные, чем у новорожденных: при этом Р4 уже полностью выступают над слизистой оболочкой челюсти. У поросят 45-дневного возраста первые резцы (I11) достигают половины своих размеров, тогда как вторые (I2) только дорастают до края костных альвеол или только прорезаются сквозь слизистую оболочку (I2). Вполне развиты Р44 и Р33; вторые переднекоренные (Р2) сравниваются с краями костных альвеол. Зубная система поросят в возрасте 2—2,5 месяца представлена тремя парами молочных резцов, клыками, четвертой, третьей и не вполне развитой второй (Р2) парами переднекоренных зубов. В щели, находящейся позади Р44, видны М11. К 4-месячному возрасту, кроме тех зубов, которые имелись у поросят в 2—2,5 месяца, на нижней челюсти сквозь костную альвеолу прорезаются первые заднекоренные (M1), а в верхней — вершины М1 и Р1 сравниваются с краями альвеол. У некоторых особей этого возраста на нижней челюсти изредка встречаются нормально развитые первые переднекоренные (P1), но чаще их еще нет. Наблюдаются случаи стирания вершин у первой пары резцов.
III. Сеголетки (9—12 месяцев). Происходит замещение молочных I3 на постоянные зубы; их вершины уже достигают краев альвеол или возвышаются над ними до 10 мм. Однако у более молодых особей вершины постоянных I3 находятся еще на дне альвеол или занимают половину их длины. I1 и I2 еще молочные, но с заметной стертостью вершин, нижних и верхних сторон. Клыки молочные. Вершины постоянных клыков заметны в узкой щели, расположенной позади альвеол молочных зубов. Все переднекоренные зубы молочные. Pi иногда развит, но чаще лишь прорезывается или еще не развивается. У Р2 сглаживается задняя, а иногда и передняя половина зуба. Вершины Р3 стертые, а жевательная поверхность по своей форме напоминает конус. Полностью сношены бугры у Р44 и на всей поверхности зуба обнажаются широкие коричневые полосы дентина. М11 до 7—8 месяцев не имеют признаков стертости, но к 9—10 месяцам вершины бугров у них сглаживаются и к концу года наполовину стираются; дентин образует рисунок звездообразной формы или в виде небольших вытянутых полулиний. В узкой щели челюстных костей позади М11 видны М22. Половой диморфизм в строении черепа и развитии зубной системы еще не заметен.
IV. Двухлетки (19—22 месяца). К 18—19 месяцам молочные I1 и I3 замещаются вполне развитыми постоянными зубами. На вершинах I1 иногда заметна стертость. Вторые резцы еще молочные, но иногда они уже замещены не вполне развитыми постоянными зубами. Молочные переднекоренные P2 в этом возрасте полностью замещены постоянными у самцов, у самок же находятся в стадии замещения. Р3 и Р4 — постоянные, полностью дифференцированы и имеют стертые вершины. Клыки постоянные; их длина по большому внешнему изгибу в нижней челюсти колеблется у самцов от 20 до 40 мм, у самок — от 20 до 23 мм. У M1 бугры выглядят стертыми и на поверхности зубов видны желтоватые пятна дентина, чаще всего в виде обособленных, реже — сливающихся между собой пятен. Эти пятна более крупные и темнее окрашены, чем у сеголеток. М22 уже полностью дифференцированы, их вершины отшлифованы и местами заметен дентин. М3 не всегда еще достигают края альвеол, но хорошо видны в узкой щели.
Наш материал позволяет заключить, что в возрасте 22—24 месяцев у кабана окончательно формируются и дифференцируются постоянные резцы и переднекоренные зубы в нижней челюсти, тогда как в верхней эти процессы находятся в начальной фазе. К концу 2-го года начинают появляться различия в черепе и строении зубов у самцов и самок.
V. Трехлетки (32—36 месяцев). В течение третьего года жизни в основном завершается рост всех постоянных резцов. I1 стираются и начинают сглаживаться вершины I2. Клыки у разных особей имеют различную длину и пределы этих колебаний очень значительны. Совершенно отчетливо выражен половой диморфизм. Переднекоренные полностью дифференцированы, причем степень стертости вершин отдельных зубов возрастает последовательно от Р22 к Р33 и Р44. Все бугры у M1 полностью снашиваются и на жевательной поверхности исчезают складки эмали, кроме тех, которые отделяют бугры передней и задней долей. Дентин выступает в виде сливающихся полулуний или обособленными пятнами. У М2 бугры стираются до основания, но эмалевые складки еще хорошо заметны. Имеются и М33, у которых главные и промежуточные бугры передней и средней долей слегка отшлифованы, а в задней доле они обычно прорезаются сквозь десну. В целом состояние зубной системы у кабанов V возрастной группы ясно отличается от предыдущей IV группы наличием М33 и степенью стертости M11 и М22.
VI. Четырехлетки (около 4 лет). Все зубы полностью дифференцированы, но рост клыков у самцов (и отчасти у самок) все же продолжается. Заметно сношены первая и вторая пары резцов. В переднекоренных зубах (Р3, Р4) вершины стерты и на поверхности зуба в виде узкой полоски обнажается дентин. У Р2 обычно стирается только вершина задней половины. У M1 сильно изношен дентин; он темно-коричневого цвета и выступает на всей трущейся поверхности. У М2 все бугры стерты до основания и дентин проступает в виде больших полулуний, хотя складки эмали сохраняются. Наиболее верным диагностическим признаком этой возрастной группы является стертость (более чем наполовину) главных и промежуточных бугров М3, причем в каждом бугре обнажается дентин в виде желтоватых черточек. В общем, все зубы, принимающие участие в перетирании пищи, изношены сильнее по сравнению с аналогичными зубами предыдущей (V возрастной) группы.
VII. Взрослые (около 5 лет). Вследствие стирания I1 и I2 заметно укорачиваются; у них стачиваются также верхние внутренние стороны. Почти полностью стираются вершины Р3 и P4. В верхней челюсти сильно снашиваются вершины внутренних долей Р3 и Р4, а у M1 — корона. Дентин обнажается на всей поверхности передних и задних долей зубов: либо обособленными пятнами, либо они соединены узкими полосками. У М2 исчезают складки эмали и бугры; их поверхность становится ровной. Бугры на М3 стерты значительно сильнее, чем на соответствующих зубах четырехлетних кабанов. Обнажения дентина на буграх последних коренных зубов приобретают форму звездообразных пятен.
VIII. 6—7 лет. У кабанов этой группы стертость всех зубов выражена сильнее, чем у предшествующей группы. Первые нижние резцы обычно сношены наполовину своей длины, а вторые — на 1/3. На трущейся поверхности переднекоренных зубов (Р2, Р3, Р4) длинной полоской выступает дентин; у M1 и М2 стирается корона, причем у последних исчезают бугры, но эмалевые складки еще заметны, а пятна дентина соединяются между собой узкими перетяжками. Наиболее отчетливо возрастные признаки этой группы выступают в изменениях третьих коренных зубов. У М3 все бугры первого, второго и третьего порядков полностью стерты, поверхность зуба ровная, но на ней еще отчетливо видны границы между основаниями бугров.
IX. 8—9 лет. Зубная система у кабанов этого возраста характеризуется большой сношенностью зубов. Первые, вторые и третьи резцы сильно стерты и укорочены, причем последние иногда выпадают или обламываются. Рост клыков становится очень медленным. Переднекоренные зубы остаются примерно в таком же состоянии, как и у VIII возрастной группы, но могут выпадать или обламываться третьи резцы, первые и вторые переднекоренные. Короны заднекоренных зубов на обеих челюстях укорочены. У M1 дентин обнажается на всей поверхности зуба; высота последнего настолько уменьшена, что трущаяся поверхность у отдельных особей находится на уровне десен. Сильно сношен также Мг, на его поверхности исчезают складки эмали. У М3 еще видны основные щели, но эмалевые складки также исчезают. Обнажения дентина представлены либо в виде отдельных пятен, либо на всей поверхности.
X. 10—12 лет и старше. Особи этого возраста характеризуются наибольшей сношенностью всей зубной системы, но особенно сильно сношены резцы и заднекоренные. Длина первых резцов I1 (с верхней, язычной, стороны) уменьшается до 10—15 мм. Значительно укороченными становятся вторые и даже третьи нижние резцы. Нередко первые и вторые резцы обламываются. Переднекоренные сношены сильнее, чем у особей IX возрастной группы. Заднекоренные зубы с внешней боковой стороны стерты до десен или возвышаются над ними на 2—3 мм; M1 и М2 совершенно лишены щелей и эмалевых складок; по всей поверхности их выступает дентин темно-коричневого, почти черного цвета. На жевательной поверхности сохраняются только те складки эмали, которые отделяют переднюю от средней и среднюю от задней долей зубов. У наиболее старых кабанов и они отсутствуют. Таким образом, у кабанов 10—12-летнего возраста происходит полная утрата структурных элементов жевательной поверхности заднекоренных зубов. У особей заведомо старше 10—12 лет наблюдается разрушение первого и второго заднекоренных зубов, а также и резцов. Судя по имеющимся у нас коллекциям черепов, можно сказать, что в естественных условиях Белоруссии, по-видимому, лишь единичные кабаны достигают максимального возраста 15—16 лет.
Наш опыт краниологического изучения дикого кабана позволяет заключить, что метод определения возраста по развитию зубов и степени их стертости не может претендовать на выявление абсолютно точного возраста отдельного животного. Все краниологические признаки и возрастные изменения зубов подвержены индивидуальной изменчивости, которая, как указывают наши материалы, проявляется в той или иной степени даже у особей одного помета и тем более у особей разных пометов или родившихся в различные по условиям годы. Так, при обилии желудей дуба процесс развития зубной системы у однолетних и двухлетних особей ускоряется примерно на 3 месяца по сравнению с обычными годами. Поэтому, естественно, в некоторых случаях наблюдаются отклонения от общей картины диагностических признаков, характерных для каждой описанной нами возрастной группы. У особей до 3-летнего возраста, как правило, ошибка в 1—3 месяца неизбежна. Избежать ее практически нельзя из-за индивидуальной изменчивости, различий во времени рождения, отстрела и т. д.
Для особей от 4 до 6 лет в отдельных случаях возможна ошибка в 1 год (у кабанов старше 6 лет — более 1 года), но так как к этому возрасту развитие организма фактически прекращается и в дальнейшем происходят лишь незначительные сдвиги в усилении отдельных функций органов и частей тела, связанных с биологическим циклом вида или сезонными кормовыми и метеорологическими условиями, то можно считать, что определение возраста кабана этим методом с указанной точностью не снижает его ценности и вполне достаточно для практики охотхозяйств, в частности, для прогнозирования численности и эколого-морфологических исследований популяции, ее динамики и других целей.
Для более точного определения возраста дикого кабана по разработанной шкале возрастных изменений в зубах необходимо руководствоваться не только ею, а всем комплексом описанных признаков, характеризующих как состояние зубной системы, так и возрастные изменения, происходящие в черепе, принимая также во внимание условия, при которых росло и развивалось животное.
В последнее время стали применяться более точные, чем описанная нами, методики определения возраста диких животных, но в охотничьих хозяйствах они неприемлемы практически, так как требуют специальных знаний и довольно сложной аппаратуры.
Изучение степени достоверности определения возраста европейской косули по стираемости поверхности зубов (исследовано 250 черепов от меченых косуль) показало, что 80% всех определений возраста были правильны, а в 90% всех ошибочных определений ошибка не превышала 1 года, причем наблюдалась у старых особей, достигших полной зрелости.
Предложенный метод определения возраста кабана по установленной шкале возрастных изменений в зубах хотя и менее точен, чем некоторые другие методы, но удобен тем, что не требует сложных технических приемов обработки и изучения материала, а поэтому может успешно применяться даже в полевых условиях.