Факультет

Студентам

Посетителям

Биологическая продуктивность еловых лесов бореального, суббореального и субтропического поясов

Формация еловых лесов занимает обширные пространства северной половины Русской равнины ЕТС. В западной ее части господствует ель европейская, в восточной — ель сибирская.

В северной тайге западной части ЕТС (Кольский полуостров) показатели продуктивности ельников невысокие. Леса низкопродуктивные вследствие развития маломощных мелкоземистых элювиально-делювиальных отложений и широкого распространения каменистых субстратов. Так, в среднем запасы фитомассы в наиболее распространенных здесь ельниках чернично-зеленомошных составляют 100 т/га с диапазоном, согласно исследованиям Н. Л. Чепурко (1972), К. Н. Манакова и В. В. Никонова (1981), от 51 до 155 т/га. Характерны накопление в фитомассе 65— 68% одревесневших надземных органов и сравнительно высокая значимость (до 25%) подземных органов, а в структуре зеленых ассимилирующих органов высока доля мхов (до 35%). Продукция ельников невелика — около 4 т/га/год. Значимость древесины в продукции также невысокая — около 30%.

Поскольку разложение опада и отпада в этих лесах происходит замедленно, для них характерны относительно высокие количества общей мортмассы (до 35—40% от фитомассы). Накопление же подстилки невелико вследствие небольшой массы ежегодного листового опада. Однако запасы мортмассы здесь ниже, чем запасы фитомассы. О сильной заторможенности разложения растительных остатков можно судить по величине отношения общей мортмассы к продукции. Это отношение в ельниках чернично-зеленомошных Кольского полуострова близко к 10.

Показатели продуктивности в других, значительно менее широко распространенных здесь типах ельников, а именно в травных, заметно выше (запасы фитомассы достигают 180 т/га, продукция — 6,2 т/га/год). Здесь несколько увеличивается скорость разложения растительных остатков (отношение мортмассы к продукции — 6). Значимость древесины как в структуре фитомассы, так и в продукции повышается (73 и 30—35% соответственно).

Наоборот, в заболоченных еловых лесах запасы фитомассы снижаются в 2—3 раза по сравнению с ельниками-черничниками. Роль же зеленых ассимилирующих органов и корней возрастает, в зеленой массе одновременно возрастает и доля мхов (15%). Значимость древесины резко падает (до 35% от запасов фитомассы). Относительный прирост в заболоченных еловых лесах вдвое больше, чем в чернично — зеленомошных и травяных, достигая 11% против 4%, что обусловлено большей долей зеленых частей в структуре фитомассы. Скорость разложения растительных остатков в заболоченных ельниках резко снижается, и здесь наблюдается большое накопление мортмассы (в том числе торфа). Запасы последней выше запасов живой фитомассы более чем в 10 раз. Запасы мортмассы почти в 100 раз превышают величину продукции, что свидетельствует о застойности биологического круговорота.

Значительно повышаются параметры биологической продуктивности в ельниках центральной части ЕТС северотаежной зоны (нижняя часть бассейна Белого моря). Здесь, по данным исследователей (Марченко, Карлов, 1962; Руднева и др., 1966; Вакуров, 1974а; Корняк, 1976), запасы фитомассы в наиболее широко распространенных» ельниках-черничниках составляют 163 т/га. Возрастают также значимость древесины в фитомассе (до 70%) и продукция (до 6 т/га/год). Вместе с тем падает доля корней, а в зеленой части — доля мхов (до 22%), оставаясь все же весьма высокой, что характерно для северотаежных лесов.

Накопление подстилки и общей мортмассы в ельниках центральной части ЕТС выше, чем на Кольском полуострове. Отношение запасов мортмассы к запасам фитомассы сужается до 0,3, так же как и мортмассы к продукции (8,5), что свидетельствует о меньшей степени заторможенности разложения растительных остатков и несколько большей скорости биологического круговорота.

Еще более продуктивны ельники травные, довольно широко распространенные на суглинистых отложениях, подстилаемых карбонатными или гипсовыми пермскими породами. Запасы фитомассы в ельниках, по данным А. А. Молчанова и А. Ф. Поляковой (1977), могут достигать в среднем 283 т/га. Доля древесины в них достаточно высока (70%). Однако характерно, что участие мхов в зеленой части остается значительным (до 15%). Продукция этих ельников в среднем 4,5 т/га/год, причем максимальных значений она достигает в ельниках в возрасте до 100 лет (около 7 т/га/год), резко снижаясь в спелых и перестойных лесах. К сожалению, данные по накоплению мортмассы и подстилки отсутствуют. Но, по-видимому, биологический круговорот веществ в ельниках травных осуществляется менее заторможенно, чем в чернично-зеленомошных.

Продуктивность широко распространенных в бассейне Белого моря заболоченных ельников (Вакуров, 1974а; Вакуров, Полякова, 1982) падает по сравнению с незаболоченными лесами. Запасы фитомассы в них 110 т/га, продукция — 5 т/га/год. Доля древесины в фитомассе снижается незначительно (69%). Роль мхов в запасах зеленых ассимилирующих органов в болотных лесах чрезвычайно значима (58%). В составе мортмассы, общие запасы которой оцениваются в среднем 615 т/га, основная доля падает на торфяную залежь (до 500 т/га). В связи с высоким накоплением мортмассы отношение ее к фитомассе очень широкое — 5,6. Отношение мортмассы к продукции еще более широкое, чем в заболоченных еловых лесах Кольского полуострова (125), поскольку здесь происходит активное торфонакопление. Биологический круговорот характеризуется застойностью. Значительная часть растительных остатков консервируется в торфяной залежи.

В восточной части ЕТС северотаежной зоны по сравнению с центральной ее частью запасы фитомассы в ельниках чернично-зеленомошных меньше (Забоева и др., 1973; Бобкова, Галенко, 1981). Они такого же порядка, как в ельниках Кольского полуострова, — в среднем 111 т/га. Продукция же немного выше. Вместе с тем в связи с большей охвоенностью ельников бассейна нижней Печоры значимость древесины меньше — всего 61%. Одновременно падает до 30% доля древесины в продукции (в еловых лесах Кольского полуострова эта доля также составляла 30%, а в лесах нижней части бассейна Белого моря — до 35%). Роль мхов в зеленой массе в ельниках восточной части ЕТС также выше (до 30%), чем в центральной. На значительную заторможенность здесь биологического круговорота указывают также и большие запасы подстилки.

Таким образом, ельники северной тайги характеризуются низкими показателями продуктивности, исключая травные ельники центральной части ЕТС.

В средней тайге в целом продуктивность характерных для этой зоны чернично- зеленомошных и травяно-зеленомошных типов ельников выше, чем в северной тайге. Так, запасы фитомассы в ельниках на западе ЕТС (западная часть бассейна Онежского озера) в среднем составляют 221 т/га (Щербаков, Зайцева, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Морозова, 1974), в центральной части (левобережье бассейна верхней Волги и средней Северной Двины) — возрастают до 228 т/га (Марченко, Кирлов, 1962; Паршевников, 1962; Смирнов, 1971), далее к востоку (бассейн средней Печоры) до 236 т/га (Забоева и др., 1973; Продуктивность и круговорот, 1975). Таким образом, в отличие от северной тайги в средней тайге не прослеживается резкой контрастности в запасах фитомассы ельников в западных, центральных и восточных частях ЕТС.

Доля древесины в структуре фитомассы увеличивается по сравнению с ельниками северной тайги только в западных районах среднетаежной зоны (до 76%) и, наоборот, падает в восточных (до 60%). Для ельников средней тайги характерна значительно меньшая доля мхов в зеленой части фитомассы (10—15%).

Продукция среднетаежных ельников также заметно возрастает по сравнению с северотаежными (до 6—7 т/га/год), так же как и доля древесины в ее составе (35— 45%). При этом максимальна продуктивность (до 8 т/га/год) ельников в возрасте 50— 80 лет. В более старых насаждениях она падает, составляя в 140-летних ельниках всего 4,5 т/га/год.

Наблюдается также увеличение запасов подстилки, что обусловлено большим количеством органической массы, поступающей в опад. Скорость разложения растительных остатков, наоборот, увеличивается (отношения запасов мортмассы к фитомассе и мортмассы к продукции несколько сужаются).

Заболоченные ельники зоны средней тайги имеют продуктивность значительно ниже, чем незаболоченные. Запасы фитомассы в западной части среднетаежной зоны в среднем 128 т/га (Щербаков, Зайцева, 1971; Казимиров, Морозова, 1973) и в центральной — 170 т/га (Пьявченко, 1960). Доля древесицы в этих лесах — около 70%. Роль мхов в составе зеленой части — до 20%, т. е. значительно меньше, чем в заболоченных лесах северотаежной зоны. Продукция заболоченных ельников— 5—6 т/га/год, т. е. несколько меньшая, чем в незаболоченных лесах. Запасы мортмассы в заболоченных лесах благодаря значительному торфонакоплению могут достигать 1500—1700 т/га.

Дальнейшее увеличение показателей продуктивности еловых лесов прослеживается в ельниках южнотаежной зоны. При этом различия между западной и центральной частями ЕТС не сглаживаются, а наоборот, становятся более выпуклыми. Так, по литературным данным (Кылли, 1971; Фрей, 1971; Frey, 1977; Марченко, Рокъянис, 1978; и др.), запасы фитомассы в ельниках травных и мохово-травных западной части ЕТС (бассейны Финского залива, Ладожского озера) в среднем составляют 283 т/га, т. е. почти в 3 раза выше, чем в ельниках северотаежной зоны. На долю древесины приходится более 70%. Относительная значимость корней немного снижается (до 21%). Также снижается (до 10%) доля мхов в зеленой части.

В центральной части ЕТС (Валдайская возвышенность, бассейн левобережья верхней Волги) запасы фитомассы ельников травных (в том числе кисличников) в среднем оцениваются в 360 т/га (Смирнов, 1971; Ватковский и др., 1974; Ватковский, 1976; Головенко и др., 1976; Герасимова и др., 1980; Лазукова, Шуйцев, 1980а; Глазов, 1985; и др.). Доля древесины в их фитомассе возрастает до 75%, а доля мхов в зеленой части практически сведена на нет (1%). По данным тех же авторов, запасы фитомассы ельников-зеленомошников лишь несколько снижаются, составляя в среднем 291 т/га. Увеличивается значимость мхов в зеленой части (17%).

Продукция ельников в южной тайге заметно выше, чем в средней (в травных типах до 15 т/га/год и в зеленомошных около 9 т/га/год). Характерно, что на долю древесины в продукции здесь приходится до 40%, а в наиболее продуктивных лесах — до 50%.

Запасы подстилки в южнотаежных травных ельниках близки к 20 т/га, заметно увеличиваясь в зеленомошных (39 т/га). Общее накопление мортмассы, несмотря на большие ее абсолютные величины, чем в среднетаежных лесах (в среднем до 94 т/га в травных ельниках), относительно запасов фитомассы снижается до 25%. В ельниках средней тайги эта величина близка к 25—30%. Это свидетельствует о меньшей; заторможенности разложения растительных остатков в еловых лесах южнотаежной зоны по сравнению с ельниками средней и особенно северной тайги. Лишь в ельниках-зеленомошниках южной тайги как запасы подстилки, так и общей мортмассы возрастают, что свидетельствует о меньших скоростях разложения растительных остатков, которые такого же порядка, как в еловых мохово-травных лесах средней тайги.

Еще меньше скорости разложения мортмассы в заболоченных еловых лесах южнотаежной зоны. Запасы фитомассы здесь по сравнению с незаболоченными лесами снижаются почти в 3 раза. Падает доля древесины в фитомассе и продукции, возрастает значимость мхов в зеленой части. По данным Г. Г. Лазуковой и Ю. К. Шуйцева (1980а), запасы фитомассы в заболоченных ельниках Валдайской возвышенности составляют 129 т/га. К сожалению, данные о других параметрах продуктивности отсутствуют. Имеются лишь сведения для болотных лесов бассейна верхней Волги о значительном накоплении подстилки — до 74 т/га.

Еловые леса широко распространены и за пределами таежной зоны, проникая на юг в широколиственно-хвойную зону. В западной части ЕТС запасы фитомассы в ельниках-черничниках и ельниках-зеленомопШиках весьма значительны — до 274 т/га, т. е. лишь несколько меньше, чем в западной части ЕТС южной тайги. Доля древесины в структуре фитомассы такая же — 71% (Утёнкова и др., 1970; Бойко и др., 1975; Сидорович и др., 1985; Бусько, 1986). Продукция ельников также несколько ниже (13,6 т/га/год), чем ельников южной тайги. На долю древесины в продукции приходится более половины.

Запасы подстилки здесь того же порядка, как и в ельниках южной тайги. Относительные и абсолютных запасы мортмассы несколько ниже, что объясняется более благоприятными условиями разложения растительных остатков.

Показатели продуктивности ельников травных (в том числе кисличных) значительно возрастают. Так, запасы фитомассы — 354 т/га, продукция — 14,3 т/га/гоД (Утенкова и др., 1970; Бойко и др., 1975; Юркевич и др., 1975; Янушене, 1975; Рокъянис, 1978; Варченко, Рокъянис, 1978; Сидорович и др., 1985). Доля древесины в фитомассе также выше — 72%. Продукция более чем наполовину формируется одревесневшими надземными органами. Запасы подстилки в среднем 24 т/га, запасы мортмассы — 70 т/га. Значимость мортмассы аналогична таковой в зеленомошных еловых лесах этого региона.

В центральной части ЕТС запасы фитомассы в ельниках меньше, чем в западной части, — 264 т/га. Здесь господствуют травные ельники, иногда кустарничково-травные (Ремезов и др., 1959; Смирнов, 1971; Алексеев, 1973; Алексеев, Карпов, 1973; Алексеев и др., 1973; Золотокрылин, Носова, 1974; Семенова, 1975; Саталкин, 1977). Ельники травные центральной части ЕТС несколько уступают по показателям продуктивности ельникам травным западной части. Однако доля древесины в структуре их фитомассы даже несколько более высокая и достигает 73%.

Продукция ельников этого региона также несколько меньше, чем ельников на западе ЕТС. Вместе с тем доля древесины в ней увеличивается до 54%.

Запасы подстилки — около 20 т/га, запасы мортмассы — 60 т/га.

В отличие от северной, средней и южной тайги в зоне широколиственно-хвойных лесов показатели продуктивности заболоченных еловых лесов снижаются по сравнению с незаболоченными лесами не столь резко. Так, в западной части БТС запасы фитомассы болотных еловых лесов составляют 214 т/га (Бойко и др., 1975) и в центральной — 192 т/га (Алексеев, 1973; Алексеев, Карпов, 1973; Алексеев и др., 1973). Доля древесины в структуре фитомассы заболоченных лесов снижается по сравнению с незаболоченными до 67—69%, оставаясь сравнительно высокой. Продукция заболоченных ельников в западной и центральной частях ЕТС — около 6 т/га/год. В ее структуре основная роль принадлежит зеленым ассимилирующим органам (свыше 45%). Накопление мортмассы в заболоченных еловых лесах не столь значительно, как в их аналогах в пределах средней и южной тайги, в связи с тем, что мощность торфяной залежи здесь редко превышает 0,5 м.