Факультет

Студентам

Посетителям

Биоэкологические особенности жимолости

Видовой состав рода жимолость отличается разнообразием и широкой экологической амплитудой. Здесь имеются виды разных жизненных форм (прямостоячие, вьющиеся, стелющиеся, листопадные, полувечнозеленые, вечнозеленые и т. п.).

Такое разнообразие свидетельствует о сложности эволюции данного рода. Мнение о том, что семейство жимолостных сформировалось позднее других семейств (в неогеновом периоде), в настоящее время подвергается сомнению. Н. В. Рябова считает, что оно формировалось более сложным путем. Сравнительное изучение современных представителей рода позволило дедуктивно построить схему возникновения предковых форм жимолости, в которой выделяются 2 основных района.

Согласно этой схеме предковые формы вьющихся жимолостей могли возникнуть только в тропических лесах, которые простирались в палеогеновый период от Юго-Восточной Азии до Южной Европы и Северной Америки, причем эти формы возникли еще до отделения Северной Америки от Евразии. После отделения Америки от Евразии вьющиеся жимолости стали развиваться самостоятельно по 3 линиям. В относительно засушливых условиях Средиземноморья сформировались виды секции Caprifolium. В мезофитных условиях Средиземноморья и Северной Америки расселились виды секций Rhenianthi и Cypheolae. Секция Nintooa в древности имела более обширный ареал, охватывающий почти всю полосу тропических лесов. К настоящему времени сохранилась только его восточная часть, причем все виды встречаются в основном в верхних поясах Юго-Восточной Азии. Все вьющиеся жимолости сохранили основные признаки тропических растений, главные из них — отсутствие листопадности и продолжительная вегетация. Большинство вьющихся жимолостей даже в суровых условиях Сибири вегетируют до самых холодов и уходят под снег с зелеными листьями.

Центром формирования прямостоячих жимолостей ботаники считают Восточную Азию. В составе палеогеновой теплоумеренной флоры Китая формировались исходные типы многих видов и семейств. Китай — уникальный район земли, где растительность не претерпевала глубоких изменений с древних геологических времен. Еще с юрского периода Китай представлял собой непрерывно существовавшую сушу, которая не подвергалась ни иссушению, как флора древнего Средиземноморья и Центральной Азии, ни четвертичному оледенению, как флора Европы и Восточной Азии. Здесь сформировались благоприятные условия для существования как субтропической, так и умеренной флоры. И в наше время Китай — самый богатый умеренной флорой район. В ее составе более 20 тыс. видов, в том числе 42 вида жимолостей из 14 подсекций. Такое богатство видами из разных подсекций свидетельствует о том, что горно-лесной Китай является центром разнообразия жимолостей. Распространяясь на запад и северо-запад по горным хребтам, исходные типы жимолостей эволюционировали в соответствии с повышением сухости и континентальности климата, в связи с чем возникло несколько очагов их видообразования. В древнем Средиземноморье, куда ботаники включают все районы, примыкающие к Средиземному морю, Кавказ, Малую Азию и западную часть Средней Азии, до сих пор сохранились малоизмененными некоторые третичные виды жимолости.

В засушливых условиях Средней Азии и Ирана исходные типы жимолостей сильно трансформировались, что привело к образованию большой группы ксерофильных кустарников, причем процесс видообразования продолжается и в настоящее время. Похолодание климата в северном полушарии в позднетретичный период способствовало исчезновению многих видов, а после отхода ледника на обширных просторах Евразии распространились виды подсекции голубых жимолостей и жимолость обыкновенная.

Таким образом, история формирования видов жимолости позволяет глубже понять биоэкологические свойства и раскрыть перспективы их культивирования. Среди жимолостей имеются виды более древние, с устойчивой наследственностью, не гибридизирующие между собой (например, подсекция альпийской) и более молодые, легко приспосабливающиеся к новым условиям (подсекции татарской и синей). Это отразилось на результатах их культивирования. Кустарники второй группы более пластичны, легко гибридизируют, имеют множество разновидностей по окраске и форме листьев, цветков и плодов и поэтому широко представлены в культуре.

Экологические потребности жимолостей тесно связаны с историей формирования вида (филогенезом) и условиями произрастания в пределах современного ареала. В целом это типичные мезофильные кустарники, произрастающие на свежих дренированных почвах с нейтральной и щелочной реакцией почвенного раствора. Типичные мезофиты — жимолость обыкновенная, большинство видов подсекции голубой (алтайская, Палласа, синяя) и других (покрывальная, Ледебура, Джиральда, Генри, японская, сизая, сизо-пепельная, отпрысковая, черная, кавказская, Максимовича, Шамиссо, Уэбба, альпийская). Из них наиболее влаголюбивы дальневосточные и японские виды: съедобная, камчатская, Шамиссо, западнокитайская жимолость Генри и др. Даже при кратковременной засухе они резко снижают прирост, теряют устойчивость к неблагоприятным внешним воздействиям. Большая группа видов, сформировавшаяся под влиянием засушливого климата, относится к группе ксеромезофитов. Эти кустарники влаголюбивы, однако переносят воздушную засуху в вегетационный период. К этой группе относят китайские и дальневосточные жимолости: блестящую, шапочную, Фердинанда, золотистую, горбатую, Маака, а также обыкновенную, Морроу, Рупрехта, душистую, каприфоль и др. Жимолости — представители Средней и Центральной Азии, Гималаев, Тибета — входят в группу ксерофильных кустарников, видообразование которых происходило под влиянием почвенной и воздушной засухи в условиях горных склонов. Ксерофиты характеризуются мощно развитой корневой системой, благодаря чему получают влагу из большого объема грунта, и наличием различных приспособлений, позволяющих экономно расходовать влагу: мелкими листьями, воскообразной пленкой сизоватого цвета, покрывающей листья, густым опушением листьев, побегов и т. п. Наиболее выражены эти признаки у таких видов, как жимолости черничная, тибетская, Альберта, мелколистная, подражательница, узкоцветковая, грузинская, Альтмана, щетинистая, Ольги, Карелина, странная, татарская, Королькова, шерстистая и др. Некоторые из этих кустарников переносят засоление почвы (татарская, Альтмана).

Жимолости в большинстве своем светолюбивы, хотя и являются типичными представителями лесных фитоценозов. Под пологом темнохвойных и смешанных лесов многие виды страдают от угнетения, часто приобретая стелющуюся форму. Цветение и плодоношение у них ослаблено. Они разрастаются в прогалинах, на опушках, а на вырубках и гарях цветение и плодоношение их достигают максимума. Умеренное затенение переносят жимолости Палласа, раноцветущая, Ледебура, покрывальная, альпийская, Глена, Максимовича, Морроу, обыкновенная, Генри, блестящая и др. Эти виды целесообразно использовать в качестве подлеска в защитном лесоразведении и лесах зеленых зон.

Рост и развитие жимолостей подчиняются известным для кустарников умеренной зоны закономерностям. Большинство видов — листопадные кустарники — имеют период глубокого и вынужденного покоя. В индивидуальном росте и развитии жимолостей М. Т. Мазуренко выделяет 5 фаз. Первая фаза наблюдается в возрасте 1—3 года, ее признак — моноподиальный рост первичного побега, т. е. из верхушечной почки без ветвления. Во второй фазе, с 3-го по 7-й год, наблюдаются кущение и усиленный рост побегов. Начиная с этой фазы, у жимолостей преобладает так называемое симподиальное ветвление, при котором дальнейшее образование и ветвление побегов происходят из двух или нескольких боковых почек. В этой фазе побеги дифференцируются на 2 группы — побеги формирования и побеги ветвления. Первые появляются из спящих почек и дают начало скелетным ветвям, а вторые — из зимующих почек. Их основная функция — фотосинтез и размножение. Материнскую ось продолжает один из боковых побегов формирования, остальные впоследствии отмирают. В этой же фазе у большинства видов жимолостей начинается генерация, т. е. появляются первые цветы и плоды. Третья фаза, с 7 до 15 лет, характеризуется образованием и нарастанием ярусов скелетных осей и интенсивным приростом в высоту. К концу этой фазы высота растения достигает максимума. В четвертой фазе, с 15 до 25—30 лет, рост стабилизируется, отмирают старые и за счет стеблевой поросли образуются новые скелетные ветви. Благодаря самоомоложению скелета жимолости достигают возраста 60—100 лет и более.

В естественных условиях жимолости способны образовывать вегетативное потомство (клон) в результате укоренения скелетных ветвей, лежащих на земле под тяжестью снега, и дочерних. После отмирания перемычки между материнским и дочерними кустами образуются клоны. Исследователям приходилось наблюдать клоны отдельных форм жимолости камчатской в естественных условиях, занимающие площади до 0,3 га и насчитывающие до 7 генераций.

Омоложение скелетных ветвей происходит у жимолостей не только за счет поросли из их нижней части. Порослевые побери в благоприятные годы образуются из спящих боковых почек в любой части кроны и имеют направление, совпадающее с направлением скелетных осей. Часть кроны, расположенная выше места отрастания побегов, отклоняется в сторону и, приобретая горизонтальное направление, постепенно усыхает.

Продолжительность жизни порослевых побегов определяется порядком ветвления: чем он выше, тем менее долговечна поросль, и наоборот. Наиболее долговечна поросль из нижней части ствола. Так, вершинные побеги отмирают через 7—14 лет, а стволы — через 20—35 лет, что указывает на стадийность в развитии кустарников. При затенении нижней части ствола развивается только верхняя стеблевая поросль, в результате чего кусты часто приобретают древовидную форму (жимолости Маака, татарская, раноцветущая).

Темпы роста стеблевых и вегетативных побегов определяются видовой принадлежностью, возрастом и условиями произрастания. Так, крупные быстрорастущие мезофильные кустарники (Максимовича, Королькова, шерстистая, Брауна, Гекрота, вьющаяся, поникшая, Рупрехта и др.) могут давать приросты побегов возобновления, достигающие за сезон 1—1,5 м и более. Благодаря этому некоторые незимостойкие виды успешно произрастают даже в условиях Сибири, ежегодно возобновляя крону, вымерзающую до уровня снегового покрова. Низкорослые кустарники отличаются пониженным приростом порослевых и вегетативных побегов. Так, у жимолостей блестящей, шапочной, Ольги, Семенова, пиренейской, Шамиссо, душистой и других годичный прирост побегов часто не превышает нескольких сантиметров в год.

Фенологические фазы у жимолостей определяются климатическими факторами в районе произрастания и генетически обусловлены процессом эволюции конкретного вида. Поэтому при культивировании жимолостей наблюдаются различные сроки начала и окончания вегетации, роста, цветения и плодоношения. Исследованиями установлена тесная связь между сроками начала и окончания фенологических фаз и зимостойкостью культивируемых жимолостей. Те виды, у которых продолжительность вегетации, а также ритмы роста и развития соответствуют условиям района культивирования, вполне устойчивы и успешно растут и плодоносят. Если период вегетации конкретного вида превышает вегетационный период в районе культивирования, то такие виды повреждаются заморозками или гибнут в холодное время года.

В пределах естественного ареала жимолости отличаются ранней вегетацией. Так, голубые жимолости начинают вегетировать при среднесуточной температуре выше 0 °С. По среднемноголетним данным, в условиях ГБС АН СССР все виды жимолости начинают вегетацию в относительно короткий период — с 12 апреля по 4 мая. Местный вид (обыкновенная) вегетирует с 22 апреля, голубые жимолости — с 15—16 апреля. Рано начинают вегетировать жимолости Альтмана, раноцветущая, Ольги, Семенова, подражательница, Толмачева, Шамиссо, Советкиной, Морроу, Рупрехта, а также большинство видов из подрода Caprifolium, которые в Москве начинают вегетировать раньше голубых жимолостей.

Ранние сроки начала вегетации существенно не сказываются на повреждаемости видов весенними заморозками. Так, в дендрарии Научно-исследовательского института садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко (НИИСС) успешно растут ранораспускающиеся виды жимолости из подрода Caprifolium: сизая, отпрысковая, каприфоль. Позднее на 8—15 дней начинают вегетировать жимолости мелколистная, Фердинанда, покрывальная, альпийская, Максимовича, черная, Королькова, шерстистая золотистая, поникшая, Маака, Джиральда, Генри, японская и др.

Устойчивость видов к низким температурам обусловлена сроками окончания вегетации. В условиях Москвы окончание вегетации жимолостей растягивается на 40—50 дней, в среднем с 19 сентября по 29 октября. Виды, заканчивающие вегетацию в ранние и средние сроки, успевают пройти все фазы развития, цветут, плодоносят и являются наиболее перспективными для культивирования на большей части территории СССР. Наблюдениями, проведенными в Ленинграде в течение длительного периода, установлено, что максимум прироста побегов у зимостойких видов жимолости приходится на июль, у незимостойких — на август-сентябрь. У морозоустойчивых видов, как показывают данные физиологов, клетки одревесневших тканей более мелкие, плотность протоплазмы и ядра повышена и к моменту наступления холодного периода в клетках увеличивается количество растворимых в воде белков. Это характерно для жимолостей, произрастающих в Европе, Сибири, горах Средней Азии, на Дальнем Востоке.

Все дальневосточные виды жимолостей в европейской части СССР имеют более укороченный вегетационный период, чем в природе, что обусловлено более засушливыми условиями по сравнению с их родиной. В субтропических районах Японии, Китая, Северной Америки значительное число видов отличается поздним сроком окончания вегетации: черничная, тибетская, Королькова, Морроу, все виды из подсекций Nintooa, Piletae, Frangratissimae, большинство видов подрода Caprifolium.

В условиях Москвы, Урала и Сибири у поздновегетирующих видов повреждаются морозом одно-двухлетние побеги, а в суровые зимы может вымерзать надземная часть до уровня снежного покрова.

Кроме указанных видов, в условиях средней полосы долго не заканчивают вегетацию поздноцветущая форма жимолости покрывальной, ножкоплодная форма жимолости Маака, поздноцветущая форма жимолости вьющейся и др. По сравнению с основными формами повреждаемость их поздними осенними заморозками возрастает на 1—2 балла, поэтому их ареал для культивирования отодвигают на юг и запад.

Фаза цветения у жимолостей представляет интерес в связи с тем, что в этот период у большинства видов декоративный эффект достигает максимума. По срокам цветения жимолости разделяют на рано-, средне — и поздноцветущие. Рано цветут представители подсекций голубых жимолостей (алтайская, съедобная, узкоцветковая и др.), а также Альтмана, щетинистая, раноцветущая, мелколистная, подражательница, Толмачева, Глена, покрывальная и вьющаяся. Раньше всех зацветают дальневосточные виды, из них жимолость раноцветущая — до распускания листьев. Например, в Москве она зацветает в среднем с 25 апреля, а в некоторые годы — с 12 апреля. У раноцветущих видов цветочные почки закладываются на приростах предшествующего года, в то время, как у поздноцветущих — на приростах текущего года. Большинство видов цветут в средние сроки (конец мая — первая половина июня). Поздно цветут китайские и североамериканские виды.

Сроки начала зацветания жимолостей по мере движения на восток и северо-восток отодвигаются, особенно это характерно для евразиатских видов. У североамериканских видов жимолости (сизой, отпрысковой) такой тенденции не наблюдается, хотя очередность зацветания сохраняется. Сроки цветения, как и все фазы развития, обусловлены генетически и регулируются суммой положительных температур, необходимой для наступления каждой фазы. Так, для раноцветущих видов жимолости (съедобной, Ледебура, альпийской и др.) сумма положительных температур составляет 230—340° С, для поздноцветущих (каприфоли, отпрысковой, Маака, Альберта и др.) — 600—750° С. Сроки цветения интродуцированных жимолостей зависят также от географической широты местности, откуда происходит вид. Раньше зацветают виды прямостоячих жимолостей северных широт, позднее — южных.

Продолжительность цветения жимолости колеблется в значительных пределах. Большая часть видов цветет 12—15 дней. В более благоприятных условиях продолжительность цветения увеличивается, особенно у евразиатских видов. Так, жимолость альпийская в дендрозаповеднике «Тростянец» (Украина) цветет в среднем 20, Москве — 15, Новосибирске — 14 дней, обыкновенная — соответственно 20, 12 и 11 дней. У вьющихся жимолостей такой тенденции не наблюдается. Так, жимолость каприфоль цветет в вышеуказанных пунктах соответственно 23,21 и 24 дня, сизая — 12, 16, 14 дней. Наиболее длительный период цветения наблюдается у поздноцветущих форм жимолостей — покрывальной и вьющейся (3—4 месяца). Цветение у них прекращается только с наступлением осенних заморозков.

Цветки жимолостей из подрода Lonicera собраны в двухцветники, из подрода Caprifolium — в головчатые или колосовидные соцветия. Двухцветники появляются на плодовых веточках из терминальных и боковых плодовых почек в верхней части побегов, а головчатые и колосовидные соцветия вьющихся жимолостей чаще всего расположены на концах побегов ветвления, т. е. терминально. Побеги, выросшие из терминальной почки, зацветают на несколько дней раньше побегов из боковых почек. Кроме того, в двухцветниках наблюдается также неодновременное распускание цветков. Продолжительность цветения одного цветка составляет у голубых жимолостей 18—50 ч.

Процесс формирования цветка у жимолостей проходит 5 этапов. На начальных этапах формируется расширенное вогнутое цветоложе, после чего на приподнятых краях цветоложа закладываются бугорки внешнего круга околоцветника и появляется его внутренний круг. На четвертом этапе закладываются бугорки тычинок, на пятом — верхушка завязи вытягивается кверху, образуя столбик и рыльце. Полость завязи разделяется перегородками на 3 гнезда, на перегородках возникают по 2 семяпочки. Таким образом, завязь у жимолостей формируется за счет цветоложа, плодолистики в формировании стенок завязи не участвуют.

Характерным для жимолостей умеренной зоны является высокая морозостойкость цветков. Например, цветки голубых жимолостей не повреждаются при заморозках до —7° С.

Двухцветковые соцветия прямостоячих жимолостей хорошо приспособлены к умеренному климату. Помимо высокой морозостойкости, двухцветники выработали способность образовывать завязь при опылении только одного цветка. Однако завязь не образуется, если на рыльце пестика попадает пыльца из того же куста. Это свидетельствует о том, что жимолости — облигатные перекрестноопылители и полностью самостерильны. При свободном переопылении насекомыми завязь образует до 90—95% цветков, при искусственном — в 2 раза меньше.

Ботаники считают, что срастание цветков и плодов является приспособительной реакцией растений на ухудшение экологических условий к концу третичного периода. Сросшиеся цветки и плоды могут служить дополнительным признаком для определения древности происхождения вида. Чем сильнее срастаются завязи, тем филогенетически моложе вид и тем пластичнее и легче он приспосабливается к новым условиям. Так, в подсекции жимолости альпийской филогенетически более молодыми являются виды со сросшимися плодами (альпийская, Глена, клейкая), более старыми — с раздельными плодами (Уэбба, странная и др.). Полностью сросшиеся завязи имеют филогенетически молодые виды подсекции голубой. Пластичность их хорошо известна садоводам, озеленителям и лесоводам.

Основными опылителями цветков с короткой трубкой венчика у жимолостей служат насекомые: пчелы, осы, шмели. В условиях Сибири, Алтая основную роль в опылении цветков раноцветущих жимолостей выполняют шмели. По данным И. К. Гидзюка, шмели менее требовательны к теплу и поэтому в весенний период опыляют 80—90% цветков жимолости камчатской, съедобной и др., в то время, как пчелы при температуре воздуха менее +10° С не летают. Некоторые виды с длинной трубкой венчика опыляют ночные бабочки с длинными хоботками.

Период созревания плодов у разных видов жимолостей колеблется в значительных пределах. Так, у голубых (съедобной, алтайской, камчатской и др.) плоды созревают через 30—35 дней после начала цветения, у обыкновенной, татарской, Рупрехта, Маака, мелколистной, каприфоли и др. — через 40—50 дней, у отпрысковой, горбатой, желтой, восточной и др. — через 60—70 дней. У поздноцветущих видов жимолостей в условиях короткого вегетационного периода Сибири и Севера плоды не успевают созреть и часто повреждаются осенними заморозками. Плод жимолостей — ягода, формируется из трехгнездной нижней завязи. В каждом гнезде закладываются 2 семяпочки, однако полного развития достигают не все, поэтому в зависимости от вида жимолости число семян в ягоде колеблется от 1 до 3(6). Семена жимолостей с эндоспермом. Они покрыты хорошо развитой семенной кожурой, состоящей из одревесневших, пропитанных дубильными веществами клеток. Сочный перикарпий, т. е. стенки плода, окружающие семена, состоит из однородных паренхимных клеток.

Исследования Т. А. Ретиной показали, что у голубых жимолостей имеется два уровня плоидности: диплоидный набор имеет 18 и тетраплоидный — 36 хромосом. Полиплодия является результатом эволюции вида в условиях умеренного климата северных широт. При скрещивании родителей с разным уровнем плоидности Т. А. Ретиной было получено триплоидное потомство голубых жимолостей в трех комбинациях, причем все гибриды при свободном переопылении давали полноценное семенное потомство. Филогенетически молодые виды благодаря их способности к гибридизации более пластичны, легко приспосабливаются к новым условиям существования и интенсивно осваивают экологические ниши в лесных биогеоценозах. Таким образом, род жимолость в процессе филогенеза выработал ряд особенностей в индивидуальном строении, экологической приуроченности, способности к гибридизации и другие признаки, которые следует учитывать при культивировании.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: