В широтах с холодным и умеренным климатом хорошо выражены сезонные явления в природе.
В течение года здесь резко изменяются продолжительность светлой части суток и интенсивность освещения, температура и влажность, существенно меняются разнообразие и количество пищи, возможность ее добывания. Таким образом, жизнь птиц протекает в условиях периодически меняющейся обстановки. Периодические изменения среды (погоды, защитных условий, обеспеченности кормами и т. п.) определяют ритм, закономерно следующих друг за другом состояний организма птицы. Эта периодичность формирует сезонные изменения уровня и характера метаболизма, поведения, складывающихся в годовой цикл жизни. Вся жизнь птиц подчинена сезонным закономерностям. Однако время начала, продолжительность и формы проявления отдельных фаз цикла неодинаковы как у разных видов (что зависит от пищевой специализации, продолжительности инкубации яиц и роста птенцов и других экологических особенностей), так и у особей одного вида, находящихся в разных географических районах или отличных друг от друга местообитаниях.
В годовом жизненном цикле можно выделить следующие основные периоды: подготовка к размножению (приходящаяся у наших птиц на весну), размножение (конец весны, лето), подготовка к зиме (осень), зимовка. Только в период размножения, когда птицы заняты охраной своих гнездовых участков, постройкой гнезд, откладкой и насиживанием яиц, выкармливанием птенцов, и колониальные, и одиночногнездящиеся виды прочно связаны с определенной территорией. В это время каждая пара держится в одном месте, а все птичье население, подчиняясь строгим правилам территориальных отношений, более или менее равномерно рассредоточено по площади леса. Птиц в это время нетрудно сосчитать, пройдя несколько раз по определенному маршруту и отмечая встреченные особи на плане участка. Однако этот период «иммобильности» птиц завершается, когда полностью оперенные, приобретшие способность к полету молодые птицы начинают самостоятельную жизнь. Связи между взрослыми и молодыми птицами в это время прерываются (за редкими исключениями) и, сбившись в стаи или поодиночке, они начинают перемещаться по лесам, постепенно все дальше и дальше удаляясь от родных мест. Такие послегнездовые перемещения обычно совпадают с сезонными (осенними) изменениями среды обитания. Сокращение продолжительности светлой части суток, уменьшение интенсивности дневного света, понижение температуры воздуха заметно ухудшают возможности птиц в отыскании корма; эти же причины обусловливают прекращение роста и вегетации большинства растений, их постепенный переход в состояние покоя, «уход» на зимовку насекомых и других беспозвоночных. Таким образом, резко сокращается и имевшаяся до этого кормовая база птиц: огрубевшие листья и стебли, засохшие цветы теряют свое кормовое значение; спрятавшиеся в почву, под мох и в другие места беспозвоночные становятся недоступными для большинства птиц, а кладки насекомых (чешуекрылых и многих других, которые к концу лета заканчивают цикл своего развития и, отложив яйца, погибают) из-за большой рассредоточенности в пространстве и мелких размеров яиц — энергетически малоценная пища. В этих условиях (когда к тому же уменьшившаяся длина дня сокращает продолжительность поисков корма в течение суток) возможности для обеспечения пищей в пределах гнездового участка у птиц заметно снижаются, что и побуждает их расширить поиски корма за пределами своей территории. Определенное значение имеет, по-видимому, и сокращение в пределах ограниченного участка запасов корма за счет его «выедания» в течение длительного периода от постройки гнезда до вылета из него птенцов. Так начинаются сезонные миграции, по характеру которых птиц принято подразделять на оседлых, кочующих и перелетных.
К оседлым лесным птицам относятся рябчики, глухари, тетерева и некоторые другие, как правило, хорошо обеспеченные зимними кормами.
Эти птицы после размножения довольно широко перемещаются в поисках пищи и укрытий, не удаляясь, однако, на большое расстояние от «родных» мест. Например, в лесах центра европейской части нашей страны рябчик кочует на ограниченном пространстве, доходящем до 800 км2; тетерев отлетает осенью и зимой на 50 — 60 км от мест своего гнездования; глухарь отлетает от мест вывода на более чем на 100—120 км. Серая ворона здесь оседла лишь частично (не считая городских популяций, которые теперь гнездятся в самом городе и по его окраине). Отдельные старые особи остаются у населенных пунктов невдалеке от своих гнезд, большинство же молодых птиц, как показывает кольцевание, откочевывают далеко в юго-западном направлении, их замещают особи, прилетевшие с севера и северо-востока.
Кочующие — это птицы, которые покидают места, где гнездились, и в поисках пищи, доступные запасы которой резко сокращаются с наступлением холодов, а особенно после выпадения снега, беспрерывно перемещаются, оказываясь часто в нехарактерных для них биотопах леса, вылетая на луга, поля, околицы деревень и т. п., удаляясь от своих гнездовий на сотни километров. К кочующим птицам относятся некоторые виды синиц, отчасти обыкновенная пищуха и обыкновенный поползень, клесты, снегирь, свиристель, сойка и многие др.
Перемещение оседлых птиц и довольно далекие миграции кочующих — приспособление для расширения добывания пищи. Однако в конце лета и осенью количество доступных кормов (в частности, насекомых) сокращается так сильно, что очень многие неперелетные виды переходят на питание становящимися обильными в осенне-зимний период ягодами, семенами, а также вегетативной пищей (почками, хвоей и т. п.).
Таким образом, на смену преобладавшим в летний период в питании птиц животным кормам приходят растительные, которые в осенне-зимнее время наиболее обильны и доступны для оседлых и кочующих в наших лесах в это время года птиц.
Сделанные подсчеты показывают, что большинство видов лесных птиц, способных менять состав кормов, ведет оседлый и полуоседлый образ жизни или предпринимает кочевки, как правило, не выходящие за пределы лесной зоны нашей страны. Например, среди птиц, гнездящихся на северо-западе Московской обл., смена кормов свойственна 100% видов оседлых птиц, 86% полуоседлых, 64 % кочующих и только лишь 18% перелетных.
В поисках семян и других растительных кормов птицы перемещаются в те леса, где в осенне-зимний период эта пища более обильна: происходит перераспределение птиц по местам обитания.
К перелетным относится большая часть лесных птиц нашей страны: голуби, кукушка, козодой, лесной конек, горихвостка, соловей, зарянка, пеночки, камышовки, славки и многие другие птицы, которые в зимнее время оказываются неспособными ни добывать характерные корма (обычно насекомых) в местах летнего обитания, ни переключиться на другую пищу. После размножения такие птицы покидают родину и совершают длительный, измеряемый сотнями, а иногда и тысячами километров перелет (обычно в южном направлении) к местам зимовок. На местах зимовок перелетные птицы проводят всю зиму, не предпринимая более или менее значительных перемещений, и лишь весной пускаются в обратный путь на север — к местам гнездовий.
Защитные и кормовые условия для птиц в лесу значительно лучше и разнообразнее, чем на открытых пространствах, а поэтому, несмотря на отлет на юг перелетных птиц, в зимнем лесу разнообразие и обилие птиц сравнительно велико. Однако и в лесах видовой состав и плотность населения птиц существенно изменяются по сезонам года.
Смена кормов (переход на растительную пищу) в осенне-зимний период ведет к перемене способов добывания пищи и в конечном итоге, к перемещению птиц из биотопов, где они держались летом, в более кормные осенью и зимой участки леса. В это время птицы часто посещают места, где в летнее время их не было из-за отсутствия подходящих для гнездования условий.
Осенью больше всего птиц встречается в кустарниковых зарослях, по опушкам, в смешанном лесу, особенно у полян, вдоль просек и лесных дорог, в разреженных участках древостоя. По мере листопада разнообразие и обилие птиц в лиственных лесах сокращается параллельно ухудшению кормовых и защитных условий. Такая неравномерность размещения птиц, например, в лесах Московской и Калининской областей становится заметна уже в конце июля.
В наиболее кормных, с хорошими защитными условиями местах перемещающиеся по соседнему лесу выводки птиц начинают встречаться еще в конце июня — начале июля, в конечном итоге возникают стаи. Жизнь в стае дает несомненные преимущества: сообща легче находить пищу и избегать врагов. Птица, которая держится вне стаи, больше времени тратит на наблюдение за окрестностями, но все равно хищнику легче напасть на нее, чем незамеченным приблизиться к стае. Поэтому одиночные птицы меньше кормятся и менее упитаны, чем особи в стаях. Чечетки, снегири, свиристели, дрозды, синицы и многие другие виды, составляющие подавляющую часть птичьего населения леса в осенне-зимнее время, встречаются исключительно стаями.
Стайный образ жизни основной части птиц обусловливает неравномерное — пятнистое (конгрегационное) размещение их в лесу начиная с конца лета. Особенно заметной такая пятнистость становится зимой: можно пройти не один километр по заснеженному лесу и не увидеть ни одной птицы, а потом встретить большую синичью стайку и услышать, как перекликаются в ней буроголовые гаички и хохлатые синицы, попискивают корольки, шуршит, перебираясь вверх по стволу, пищуха, увидеть мелькнувшего в кроне сосны малого пестрого дятла, подвесившуюся на конце еловой лапы московку или шествующего вниз головой поползня.
С конца лета и всю осень идет пролет на юг гнездившихся севернее птиц. В лесах средней полосы европейской части СССР многие из этих мигрантов нередко подолгу задерживаются в подходящих местах. Поскольку летят они не все сразу, «волна», состоящая из раньше покидающих места гнездования видов, сменяется «волнами» более поздних мигрантов, осенью разнообразие и обилие птиц в лесах претерпевают постоянные и быстрые изменения. Одновременно с пролетом начинается массовый отлет местных перелетных птиц. Лишь в конце осени — начале зимы, когда в лесах, например, центра европейской части нашей страны станут регулярно попадаться прикочевавшие сюда из более северных мест своего ареала синицы-московки, снегири, чечетки, свиристели — говорят, что установился зимний аспект авиафауны.
Только в середине ноября — в начале декабря устанавливается зимний аспект авифауны в Московской обл. Из почти трехсот видов и форм птиц, зарегистрированных в этом регионе, зимой встречаются 92 (около 32%), из которых всего 27 попадаются здесь ежегодно. Это (в порядке убывания численности) — сизый голубь, домовой и полевой воробьи, серая ворона, буроголовая гаичка, желтоголовый королек, снегирь, хохлатая синица, обыкновенная чечетка, чиж, большая и длиннохвостая синицы, обыкновенная овсянка, обыкновенный поползень, галка, большой пестрый дятел, сойка, сорока, обыкновенная пищуха, рябчик, воробьиный сычик, ястреб-перепелятник, малый пестрый дятел, серый сорокопут, тетерев и глухарь, мохноногий сыч. Большинство видов зимней авифауны — птицы древесно-кустарниковых насаждений. С установлением зимнего аспекта авифауны в лесах соотношение населения отдельных видов (до весны, когда начинается миграция птиц к местам гнездования) остается более или менее постоянным. Происходит лишь некоторое снижение общей численности птиц, обусловленное в основном их повышенной смертностью в этот период. Однако непериодические появления в огромных количествах таких «бродячих» видов, как клесты, московка, дрозд-рябинник, а также чечетка, чиж и другие, вносят резкие изменения в обычное соотношение населения отдельных видов птиц, зимующих в лесах Московской обл. Иногда уже в октябре численность клестов в ельниках превышает 10% всего птичьего населения; в ноябре численность московки в хвойных лесах соответственно может составить 8—12%. В такие годы доля населения «бродячих» видов зимой бывает очень высокой: в 1958 г. в западном Подмосковье, например, в январе—феврале чечетки составляли 50— 70% населения мелколиственного леса, клесты — 25—40% в хвойном лесу (50% — в зрелых ельниках).
Обычно в таежных и смешанных лесах основная часть зимующих птиц — виды растительноядные и со смешанным питанием; насекомоядные составляют менее четверти авифауны. Однако в лесах и парковых древостоях, примыкающих к населенным пунктам, где птицам легче прокормиться, видов, остающихся зимовать, значительно больше. В парках и древостоях на окраинах Москвы, Ленинграда, Калинина и других городов средней полосы регулярно зимуют грач, обыкновенный скворец и даже майна. В таких местах численность птиц и зимой бывает очень высокой. По наблюдениям М. Г. Сорокина, в высокоствольном разреженном сосняке пригорода Калинина, где посещающие лес жители систематически подкармливают животных, плотность населения птиц зимой (368—407 экз/км2) только немного ниже, чем в гнездовой период (432 экз/км2), хотя видовой состав значительно беднее (соответственно 14 и 35 видов).
Кроме перечисленных сезонных изменений, происходит и перераспределение птиц между разными по составу древостоя лесами. Если в гнездовой период мелколиственные леса немного уступают хвойным по обилию птиц (а в широколиственных лесах, особенно дубравах, обилие птиц в весенне-летнее время заметно выше, чем в хвойных), то зимой плотность птичьего населения хвойных лесов примерно вдвое больше, чем в лиственных. Таким образом, большая часть птичьего населения лесов зимой концентрируется в хвойных древостоях (особенно в ельниках), создающих максимум кормовых и защитных условий для большинства видов птиц. Таким образом, сезонные изменения пернатого мира в лесу очень глубоки и имеют качественный характер.
В конце зимы небольшие перемещения (от мест ночевки к местам кормежки) перелетных птиц и ненаправленные передвижения кочующих птиц постепенно перерастают в направленные миграции к местам размножения. В конце зимы и весной, например, в лесах средней полосы СССР можно видеть, как постепенно исчезают прикочевавшие с севера (зимовавшие) птицы и появляются пролетные и гнездящиеся.
Общие закономерности сезонных изменений размещения и численности птиц хорошо иллюстрируют подробные наблюдения, сделанные в Центрально-Черноземной зоне. Из 269 видов птиц, зарегистрированных на территории Среднего Подонья, зимуют около 60 (22,3%). Это живущие оседло и кочующие зимой, а также прилетевшие с севера виды (большой и малый пестрые дятлы, обыкновенная пищуха, большая и длиннохвостая синицы). Большинство видов зимней авифауны — птицы древесно-кустарниковых насаждений. Однако далеко не все типы леса могут обеспечить условия для существования птиц зимой.
Сосняки (особенно молодые) Среднего Подонья очень слабо заселены птицами. Зимой здесь обычны лишь кочующие стайки синиц (в основном больших и гаичек), желтоголовый королек, обыкновенная пищуха, большой пестрый дятел. Иногда встречаются клесты-еловики, а по широким просекам — мелкие стайки обыкновенных овсянок, юрков, чечеток.
В противоположность чистым соснякам смешанный лес наиболее богат птицами в течение всей зимы. Кроме видов, встречающихся в сосняках, здесь обычны ястреба, обыкновенная неясыть, обыкновенный поползень, московка и крапивник. Почти всегда можно встретить чечеток и чижей, снегирей, а у опушек — серого сорокопута. В чистолиственном лесу попадаются те же виды, что и в смешанном, но численность их значительно ниже. Корольки и клесты избегают эти древостой, а длиннохвостые синицы их предпочитают.
В зарослях по берегам лесных речек постоянно держатся снегири, чижи и чечетки. Здесь обычны седоголовый, белоспинный и малый пестрый дятлы, а также зеленая лазаревка; чаще, чем в других местах, зимой встречаются ястреба, неясыть и серый сорокопут. На незамерзающих участках речек в некоторые годы зимуют утки.
Весной, еще задолго до прилета первых грачей, по поведению зимующих птиц можно уловить признаки наступающего оживления природы. Морозными февральскими ночами в старом лесу раздаются брачные крики филинов и неясытей, а безветренными солнечными днями далеко слышно пение больших синиц, барабанная дробь большого пестрого дятла. В первой декаде марта начинают отлетать на север пуночки и лапландские подорожники, а вслед за ними пускаются в путь на север стаи зимовавших чижей, снегирей, чечеток. Резко меняется поведение длиннохвостых синиц — они, как и другие зимовавшие птицы, начинают готовиться к периоду размножения. В это время «поют» сойки и сороки, издавая тихое неторопливое щебетание и другие звуки, совершенно не вяжущиеся с их обычными грубыми криками. В середине — конце марта в Среднее Подонье прилетают скворцы, коноплянки, а немного позже жаворонки, ушастая сова, обыкновенная пустельга и другие дневные хищные птицы; начинается прилет водоплавающих птиц, концентрирующихся в поймах лесных рек. Здесь на полузатопленных половодьем деревьях останавливаются на отдых стаи пролетных рябинников и других дроздов, скворцов. В лесу в это время еще много снега, но склоны поймы уже свободны от него, поэтому именно по берегам лесных рек и озер можно услышать на вечерних зорях первые песни зарянок, черного и певчего дроздов, увидеть первую тягу вальдшнепов. На лесных болотах слышны голоса серых журавлей, а над водой с криками носятся кулики-черныши. Пойменный лес уже полон звонкими трелями зябликов, песнями обыкновенной овсянки и зеленушки, а в прибрежных зарослях подстерегают свою добычу ястребы — тетеревятник и перепелятник. В середине апреля такое тяготение лесных птиц к поймам затухает. В глубине леса уже слышна звонкая капель пеночки-теньковки, у полян и в разреженных участках древостоя — пение лесных коньков, а по опушкам в кустарниках шмыгает огромное количество пеночек-весничек. В лесу в это время встречается масса пролетных дроздов-белобровиков, вертишеек.
В конце апреля прекращается пролет водоплавающих птиц, убывает количество мигрирующих на север куликов; начинается пролет мелких лесных насекомоядных птиц (мухоловок, пеночки-трещотки и др.), продолжается массовый полет теньковки, веснички, появляются соловей, садовая овсянка. Временами похолодание приостанавливает их дальнейшее перемещение к местам размножения, и тогда в садах, байрачных лесах, полезащитных лесополосах на одну-две недели скапливается огромное количество птиц. Но проходит ненастье, и масса пернатых странников покидает свои временные пристанища, которые кажутся тогда опустевшими, несмотря на значительное количество оставшихся на своих гнездовых местах птиц.
В начале мая в лесах Среднего Подонья появляются горлица, кобчик, козодой, кукушка. Характерно почти полное отсутствие пролетных, не гнездящихся на территории края видов птиц. Последними, ко времени полного облиствения деревьев и кустарников, пышного развития травянистой растительности (дающих приют ранним насекомым, которыми питаются большинство прилетающих в первой половине мая птиц), появляются сплюшка, иволга, чечевица, сорокопуты, славки, камышевки, береговая ласточка.
К концу пролета (вторая декада мая) гнездовая фауна Среднего Подонья бывает уже почти полностью сформировавшейся: у большинства видов идет насиживание, у части — выкармливание птенцов, а у некоторых — появляются слетки. Наступает непродолжительный период относительной стабильности состава авифауны, длящейся до второй декады июня. В этот период все гнездящиеся птицы прочно привязаны к местам размножения. Видовой состав птиц по сравнению с зимним периодом гораздо разнообразнее. Но уже в первой половине июня замолкают многие певчие птицы, а лес наполняется тревожными криками взрослых птиц, беспокоящихся за своих еще едва перепархивающих птенцов, и писком самих птенцов, выпрашивающих пищу у взрослых.
У многих видов птиц привязанность к местам гнездования частично или полностью утрачивается уже через несколько дней после вылета молодняка. Например, скворцы покидают древостой, где гнездились, и переселяются в поймы рек, возвращаясь в ближайшие насаждения только для ночевки; грачи днем широко кочуют по полям, возвращаясь в свои грачевники только на ночь. Другие птицы (синицы), после того как птенцы покинут гнездо, еще долго держатся вблизи гнездовых мест. А такие поздно гнездящиеся виды, как чечевица, жулан, чернолобый сорокопут, садовая овсянка, начинают откочевывать к югу вскоре после вылета молодняка. Во второй половине июня в поймах лесных рек попадаются выводки дубоноса, питающиеся плодами в зарослях черемухи. Немного позже (в июле) здесь появляются кочующие выводки уток, зимородков. В конце июля по лесным опушкам, дорогам, просекам можно встретить стаи зябликов и маленькие стайки щеглов.
Осенний аспект авифауны Среднего Подонья, характеризующийся коренной ее перестройкой, в некоторой мере схож с весенним. Оба они формируются за счет летующих, оседлых, пролетных и зимующих видов; весной и осенью ярко выражены динамизм видового состава авифауны, существенные изменения, происходящие за короткие сроки в населении птиц. Но между осенним и весенним аспектами авифауны есть и заметные отличия.
Период осеннего отлета и пролета более растянут, чем период весеннего пролета и прилета, и происходит в порядке, обратном тому, который бывает весной: первыми обычно покидают Среднее Подонье те виды птиц, которые весной прибыли в числе последних. Однако в этом нет столь четкой последовательности, наблюдавшейся весной. По разному реагируют весной и осенью пролетные птицы на изменение погоды: если весеннее похолодание задерживает пролет, то осенние холода ускоряют, заставляя птиц сокращать остановки. Влияют погодные условия осенью и на размещение птиц. Например, в пасмурную теплую погоду малая мухоловка, горихвостка, зарянка, пеночка-весничка и некоторые другие лесные птицы кормятся в лесу, а в ясные солнечные дни после ночных заморозков эти же птицы собирают пищу исключительно на освещенных солнцем опушках, где повышенная температура обусловливает более высокую и длительную активность насекомых.
В сентябре интенсивность пролета птиц через Среднее Подонье достигает своего максимума и заметно снижается в октябре, когда начинают прибывать зимующие здесь виды — снегирь, чечетка, желтоголовый королек, серый сорокопут, свиристель и др. В это же время за счет появления мигрантов из более северных территорий возрастает численность таких «оседлых» видов, как длиннохвостая синица, пищуха, поползень, серая ворона. В середине ноября заканчивается пролет последних летующих птиц: гусиных, дроздов, грачей; начинается откочевка к югу обыкновенной овсянки, полевого воробья. И снова авифауна вступает в период длительной относительной стабилизации, характерной для зимы.
Таким образом, сезонные явления в природе, приводя к изменению состояния и активности птиц, обусловливают в конечном итоге количественные соотношения между отдельными группами видов на одной и той же территории в разные периоды года.