В отношении эктотрофных микориз в опубликованных нами работах (Зак и Церлинг, 1965, 1967, 1968, 1969, 1975; Церлинг, 1958, 1960, 1962, 1963, 1973) на большом экспериментальном материале было показано несколько положений.
Во-первых, сеянцы лиственницы и сосны без микоризы нежизнеспособны. Причина заключается в том, что укороченные корневые окончания хвойных, которые составляют основную часть поверхности корня, очень рано, находясь еще в недрах материнского ростового корня в процессе своей дифференциации покрываются многослойной, быстро пробковеющей экзодермой. Поэтому эти корневые окончания не могут выполнять функции всасывания и поглощения. Они лишены физиологического контакта с почвой.
Во-вторых, нормальная жизнедеятельность сеянцев лиственницы и сосны возможна лишь с образованием микоризы. При формировании эктотрофной микоризы опробковевшие клетки экзодермы оказываются разъединенными грибницей и окружены живым грибным чехлом. Грибной чехол и отходящие от него коммуникационные гифы обеспечивают активный контакт опробковевшего корешка с почвой.
В-третьих, изучение особенностей питания лиственницы также подтвердило, что немикоризные корни лиственницы не проявляют достаточной физиологической активности. Они настолько мало поглощают элементов питания из почвы, что не снабжают ими надземную часть растений. Наоборот, основные элементы питания из надземных частей передаются в корни. Прирост корней не сопровождается ростом надземной части даже на удобренном фоне. Немикоризные растения лиственницы не реагируют на удобрения. Корни лиственницы выполняют свои основные функции поглощения элементов питания из почвы и удобрений и снабжения ими всего растения только при условии вступления в симбиоз с микоризообразующим грибом.
В-четвертых, эктотрофная микориза является главной формой взаимодействия лиственницы с почвой, а симбиотрофия — единственной формой почвенного питания этого растения.
Приступая к изучению эндотрофной микоризы, мы поставили перед собой задачу выяснить, как условия питания влияют на интенсивность микоризообразовния и каково влияние микоризы на поглощение растениями элементов питания из почвы.
В качестве тест-объекта мы использовали кукурузу сорта Буковинская-3. Для выявления интенсивности микоризообразования в зависимости от условий питания растения выращивали в вегетационных сосудах, которые заполнялись нестерильным песчано-торфяным или почвенно-торфяным субстратом с добавлением NPK в соотношении 1:0, 5:1.
Удобрения вносились в трех дозах: 200, 100 и 50 мг действующего начала на 1 кг субстрата.
Дополнительно был заложен опыт в металлических разъемных цилиндрах без дна. Цилиндры закапывались вровень с почвой и заполнялись
1) местной почвой — карбонатным черноземом;
2) карбонатным черноземом с добавлением 15 г фосфоритной муки на 10 кг почвы;
3) карбонатным черноземом с добавлением 100 г зеленой массы люцерны на 10 кг почвы.
Повторность опытов четырехкратная.
Для оценки степени микоризообразования целиком извлеченные из сосудов корни разделяли на грубые и тонкие, затем на микоризные и немикоризные.
Микоризные корни отбирали визуально в кюветах с водой по желтовато-зеленой окраске. Все фракции корней высушивались до воздушно-сухого состояния. Степень зараженности корней грибком выражалась в процентах веса микоризных корней от общего веса корня или от веса тонких корней. В нужных случаях в растениях определяли азот, фосфор и калий общепринятыми методами.
Итоги опытов по выявлению условий, способствующих микоризообразованию, представлены в табл. 1, где приводятся опытные данные за 1972 г. Аналогичные результаты были получены в 1973 и 1974 гг.
Данные табл. 1 свидетельствуют, что на одном и том же субстрате растения с разной интенсивностью вступают в симбиоз в зависимости от условий и уровня питания. Обильное минеральное питание ослабило микоризную инфекцию, а слабое, недостаточное питание усилило ее. Чем голоднее фон, тем интенсивнее происходило спонтанное микоризообразование. При недостаточном питании более 80% тонких корней становятся микоризными. На местной почве — карбонатном черноземе — спонтанное микоризообразование протекало слабо. Но оно значительно усиливалось (в 3—5 раз), когда в ту же почву вносили свежие растительные остатки люцерны или фосфоритную муку. Однако при внесении вчетверо меньшей дозы фосфоритной муки (3,5 гр на 10 кг почвы) положительный эффект на интенсивность микоризообразования не получен.
Для выявления участия микоризы в почвенном питании растений были использованы фоны, которые способствуют наиболее интенсивному микоризообразованию, а также стерилизованный субстрат. Для инокуляции в части сосудов вносили почву из-под люцерны по норме 120 г на сосуд.
Растения выращивали на стерилизованном песчано-торфяном субстрате с внесением NPK в дозе 75 мг действующего начала на 1 кг почвы. Учет производился в фазу 7 листьев.
Можно видеть, что у микоризных растений по сравнению с немикоризным контролем увеличился сухой вес листьев стеблей и особенно корней.
Микоризные растения лучше, чем немикоризные, извлекали из почвы питательные вещества.
В опыте 1973 г. растения выращивали на стерилизованном почвенно-торфяном субстрате с добавлением NPK в дозе 125 мг/кг, но фосфор давали в виде фосфоритной муки. Учет опыта производили в фазу 10—11 листьев.
Из данных табл. 4 видно, что в фазу 10—И листьев микоризные растения отличались от немикоризных более энергичным накоплением органической массы. Микоризные растения отличались от немикоризных не только лучшим ростом, но и гораздо более энергичным выносом из почвы азота и фосфора.
В 1974 г. растения выращивали также на стерилизованном песчано-торфяном субстрате, а фосфор давали в виде фосфоритной муки, но удобрений вносили в два раза больше, чем в предыдущем году (250 мк/кг), и учет урожая производили в более позднюю фазу — фазу завязывания початков.
В условиях этого опыта микоризные растения также отличались от немикоризных более энергичным накоплением сухой массы. Очень интересными оказались данные химического анализа этих растений. Вынос азота микоризными растениями, по сравнению с немикоризным контролем, в листьях был больше на 60%, в стеблях — на 26%.Обращает внимание тот факт, что в условиях малой доступности фосфора для растений микоризные и немикоризные растения кукурузы резко различались по относительному содержанию в них этого элемента, причем вынос фосфора из почвы микоризными растениями, по сравнению с немикоризными, увеличивается в 2 раза. Эти данные ярко свидетельствуют о том, что микоризные растения гораздо энергичнее извлекают фосфор из фосфоритной муки.
Микоризные растения кукурузы выносили из почвы не только больше азота и фосфора, но и калия.
В дополнительном опыте кукурузу выращивали в закопанных в почву разъемных сосудах без дна, где, следовательно, условия выращивания были близки к полевым. В вариантах без внесения удобрений, с добавлением в часть сосудов в качестве источника микоризной инфекции по горсти почвы из-под люцерны мы смогли получить растения, отличающиеся по степени микоризообразования: сильно — и слабомикоризные.
В этом опыте сильномикоризные растения, по сравнению со слабомикоризными, также отличались большим накоплением органической массы. Сильномикоризные растения извлекали из почвы больше азота и фосфора на 58, калия на 117%.
Изложенные результаты исследований свидетельствует о том, что эндотрофная микориза улучшает почвенное питание растений.
1. В природных условиях растения кукурузы без микоризы, как правило, не встречаются. Однако эндотрофная микориза, по-видимому, не является для кукурузы строго обязательной: в искусственных условиях на стерилизованном субстрате растения кукурузы могут развиваться и без нее.
2. Степень развития эндотрофных микориз зависит как от вида, так и от дозы удобрений. В условиях опыта обильное минеральное питание ослабило микоризную инфекцию, а слабое, недостаточное, усилило ее. Наличие в почве питательных веществ в неусвояемой или труднодоступной форме (свежие растительные остатки, фосфоритная мука) значительно усилило спонтанное микоризообразование.
3. Эндотрофная микориза благоприятно влияет на растения кукурузы.
Микоризные растения отличаются от немикоризных большей высотой и большим весом. Вступление в симбиоз с грибом-эндофитом стимулирует рост не только надземной массы, но и корней.
4. Эндотрофные микоризы выполняют определенную роль в почвенном питании кукурузы.
Микоризные растения по сравнению с немикоризными (а также сильномикоризные по сравнению со слабомикоризными) намного больше выносят из почвы азота, фосфора и калия. Они значительно лучше, чем немикоризные, используют труднодоступные соединения фосфора (фосфоритную муку).