Систематика, основные виды и исходный материал для селекции
Виды земляники, число которых, по мнению некоторых систематиков, достигло тридцати, входят в состав рода земляники — Fragaria L. подсемейства розовых — Rosoideae семейства розанных — Rosaceae.
Виды земляники имеют различные числа хромосом, гаплоидное число их 7. Встречаются виды диплоидные — 2n=14, тетраплоидные — 2n=28, гексаплоидные — 2n=42 и октаплоидные — 2n=56, составляющие полиплоидный ряд.
Из диплоидных видов земляники наиболее распространены земляника лесная — F. vesca L. и земляника зеленая или клубника лесная — F. viridis Duch. Известны и другие диплоидные виды земляники, приуроченные к более южным районам и Юго-Западной Азии, Японии, Гималаям: F. nilgerreensis Schlecht, F. daltoniana J. Gay, F. iinumae Makino, F. nubicola Lindl.
Эти виды мало известны специалистам, хотя, безусловно, представляют селекционный интерес.
Земляника лесная. Наиболее распространенный дикорастущий вид земляники. Он встречается в лесах Европы, Азии и Северной Америки. Растения до 20 см высотой, прямостоячие, реже раскидистые. Лист тонкий, без опушения, светло-зеленый. Черешки листа тонкие, опушенные. Цветоносы одинаковой высоты с листьями или выше их. Цветки обоеполые, очень редко однополые, 1…1,15 мм в диаметре. Плоды мелкие, чаще продолговатые или овальные, ярко-красные. Изредка встречаются формы с розовой или белой окраской ягод. Семянки поверхностные. Мякоть нежная. Аромат приятный.
Земляника лесная. Введена в культуру давно, но большого прогресса в совершенствовании размеров плодов за многие века ее разведения добиться не удалось. После создания сортов земляники ананасной земляника лесная полностью потеряла свое значение в культуре. Выращивают изредка лишь ремонтантную форму лесной земляники, а также безусые формы так называемой месячной земляники (ягоды красные, розовые, белые). Эти формы различаются семенами.
Обладая такими ценными свойствами, как высокая зимостойкость, раннее созревание, ароматичность ягод, ремонтантность, безусость и другие, земляника лесная представляет большую ценность для селекции. Этот вид — отличный объект для проведения генетических исследований. Большинство генов земляники идентифицированы именно у этого вида. Геном F. vesca входит в состав геномов полиплоидных видов земляники, в том числе и земляники ананасной F. ananassa.
Клубника лесная, или полуница. Широко распространена в Европе, Северной и Центральной Азии. Растение высотой 5…10 см, прямостоячее, слабооблиственное. Листья темно-зеленые, опушенные, сидячие на коротких черешках, с прилистниками. Цветоносы на уровне листьев. Цветки обоеполые, 2…2,5 см в диаметре. Ягоды округлые или яйцевидные, розовой или красной окраски, очень ароматные. Чашечка сросшаяся с мякотью. Отдельные формы земляники лесной обладают такими ценными признаками, как высокая зимостойкость, засухоустойчивость, ароматичность. Они представляют ценность для использования в селекции.
Земляника восточная — F. orientalis Los. Наиболее важный тетраплоидный (2n=28) вид земляники. Другой тетраплоидный вид этого рода — F. moupitiensis (Franch.) Card произрастает в Китае и недостаточно изучен. Распространена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Растение высотой до 20 см, прямостоячее, слабооблиственное, усы тонкие и длинные. Листья крупные, морщинистые, светло-зеленые, зубцы крупные, черешки опушенные. Цветоносы прямостоячие, цветки крупные — до 3 см в диаметре, высота — на уровне листьев. Ягоды мелкие, округлые или конические, красные, семянки погруженные. Мякоть нежная, сочная, слабоароматная. Представляет интерес для селекции на высокую зимостойкость, ягоды созревают рано.
Земляника мускатная, или клубника, — F. moschata Duch. Единственный гексаплоидный вид (2n=42) земляники. Распространен в Северной и Центральной Европе. Введен в культуру давно, но садоводам почти не известен.
Сорта клубники не смогли выдержать конкуренции с более крупноплодными сортами земляники ананасной. Наиболее известные современные сорта этого вида — Шпанка и Миланская.
Растения земляники мускатной высокие — до 35 см, листья крупные, морщинистые, опушенные, черешки длинные, опушенные. Цветоносы прямостоячие, выше листьев, цветки крупные — до 2,5 см в диаметре, чаще однополые, растения двудольные. Ягоды красные, розовые, белые, фиолетовые, округлые или яйцевидные. Семянки погруженные. Мякоть сочная, сладкая, с сильным мускатным ароматом. Представляет селекционную ценность за такие качества, как зимостойкость, устойчивость к болезням — мучнистой росе, белой и бурой пятнистости, к клещу и стеблевой нематоде.
Наибольшее значение для культуры и селекции имеют октаплоидные виды (2n=56) земляники — виргинская, чилийская, овальная и ананасная.
Земляника виргинская — F. virginiana Duch. Растение высотой до 25 см с крупными матовыми листьями на опушенных черешках. Листочки с крупными острыми зубчиками. Цветоносы ниже, или на уровне листьев. Цветки мелкие — 1…2 см в диаметре, часто однополые. Растения как однодомные, так и двудомные. Тычиночные цветки крупнее женских. Ягоды округлые, мелкие или средние, темно-красные или светло-красные. Мякоть розовая или белая, нежная, кисло-сладкая, ароматная. Семянки погруженные.
Произрастает в диком виде в восточной части Северной Америки. Широко используется в селекции земляники. Отдельные формы земляники виргинской обладают ценными признаками — зимостойкостью, устойчивостью к мучнистой росе и другим болезням.
Земляника чилийская — F. chiloensis Duch. В диком виде произрастает на тихоокеанском побережье Северной Америки, а также в Южной Америке — в Андах. Растение невысокое или средних размеров — до 30 см высотой с обильным образованием усов. Листья толстые, кожистые, голые сверху, нижняя сторона опушена, темно-зеленые, блестящие. Цветоносы раскидистые, на уровне листьев. Цветки тычиночные, пестичные и обоеполые, крупные — до 3,5 см в диаметре. Плоды чаще средней величины или крупные, округлые или овальные, мякоть белая, плотная, со слабым ароматом. Семянки поверхностные.
Ввезена в Европу после открытия Америки, введена там в культуру и получила широкое распространение до начала эпохи земляники ананасной, в дальнейшем была вытеснена сортами последней. В селекции землянику чилийскую используют как источник многих ценных признаков — устойчивости к болезням, вертициллезу, фитофторозу, серой гнили, земляничному клещу, тле, а также нейтральной реакции в длине дня.
Земляника овальная — F. ovalis Rydb. Североамериканский вид в горах западных штатов США и Канады (в Кардильерах). Растение высотой до 20 см. Листья средних размеров, голые сверху, но опушенные снизу. Цветоносы на уровне или выше листьев. Цветки мелкие — до 1,5 см в диаметре, обоеполые. Ягоды округлые или овальные, мелкие, матовые, семянки погруженные, мякоть плотная, ароматная. Вид очень полиморфный, представляет интерес как источник таких селекционных признаков, как высокая зимостойкость, устойчивость к вертициллезу, плотность мякоти, нейтральная реакция к длине дня.
Земляника ананасная — F. ananassa Duch. Культигенный вид, представлен огромным числом сортов. В происхождении многих из них участвовали повторно земляника чилийская, виргинская, а также овальная. Превосходя все эти виды по крупноплодности, урожайности, вкусовым качествам и адаптивности, земляника ананасная — основной для культуры вид земляники. Дальнейший прогресс связан с вовлечением в ее селекцию генетического потенциала других видов рода Fragaria.
Для земляники ананасной характерно более мощное развитие отдельных частей растения и большой полиморфизм. Это объясняется различным сочетанием признаков предковых видов — земляники чилийской и земляники виргинской, проявлением гетерозиса и закреплением положительных трансгрессий, возникших в результате гибридизации сортов и видов с контрольными признаками.
Несмотря на то что сорта земляники различаются в значительной степени, классификация их не разработана, не выделены четко сортотипы, что. затрудняется постоянно межсортовой гибридизацией. Четко выделяют в обиходе лишь сорта ремонтантные — плодоносящие в течение всего вегетационного периода.
Сортимент
Сортимент земляники начал формироваться в конце прошлого — начале этого века за счет интродукции зарубежных сортов. До появления первых селекционных сортов в тридцатые годы он состоял исключительно из иностранных сортов. Некоторые из них — Рощинская (Дейч Эверн), Королка (Виктория), Саксонка, Поздняя Леопольдсгалльская, Мадам Муто — до последнего времени сохранили некоторую известность, хотя и потеряли свое промышленное значение. Ведущие позиции в сортименте занимают отечественные сорта. Из 90 сортов земляники, составляющих районированный сортимент, только 16 сортов зарубежной селекции и четыре местных сорта, остальные — сорта отечественной селекции.
Вслед за сортами Комсомолка, Мысовка, Красавица Загорья и другими селекции А. В. Петрова и М. К. Симоновой, доминировавшими в тридцатые — пятидесятые годы, были созданы выдающиеся сорта, получившие широкое распространение в пятидесятые — семидесятые годы: Фестивальная (Ю. К. Катинская), Чернобривка (В. А. Сандберг, Г. И. Гребенникова и М. А. Розанова), Ясна (И. М. Ковтун), Киевская ранняя (С. X. Дука). Большое число сортов земляники, созданные в различных научно-исследовательских учреждениях, имеют ограниченный ареал, чему способствует их узкая экологическая адаптация. Для земляники четко выраженная зональность в возделывании ее сортов — правило, а наличие высокоадаптивных сортов с широким ареалом — исключение.
Наряду с достижениями отечественной селекции не потеряла свое значение для формирования сортимента земляники интродукция лучших зарубежных сортов. Некоторые из них занимают большие площади в производстве. К числу таких сортов относятся сорта: Зенга Зенгана, Редгонтлит, Талисман, Идун, Покахонтас, Ранняя Махерауха.
Резко различаются сортименты земляники для средней и северной зон плодоводства, с одной стороны, и для южной зоны плодоводства — с другой, хотя и внутри этих зон региональные сортименты весьма специфичны.
Наиболее хорошо разработан сортимент земляники для средней зоны — основной для ее промышленного возделывания. Здесь нашли оптимальные условия для себя большинство интродуцированных сортов. Самый распространенный сорт — Фестивальная, отличающийся высокой продуктивностью, хорошими вкусовыми и товарными качествами ягод. Однако он недостаточно устойчив к болезням — вертициллезу, мучнистой росе. Поэтому его вытесняют лучшие новые сорта.
К промышленным сортам сортимента средней зоны относится Заря (Обильная х Премьер), выведенная на Павловской опытной станции Ю. К. Катинской. Все большее распространение получают новые ценные сорта: Жемчужница (Красавица Загорья х Кульвер) селекции Ленинградской плодоовощной опытной станции (О. А. Медведева); Зенит, Надежда, Золушка (И. В. Попова); Кокинская ранняя (Катскилл х Ранняя Махерауха) и Деснянка кокинская (В. Г. Высоцкий); Комета (Бирюлевская ранняя х Вымпел), Огонек (Новинка х 27/38) селекции Самарской зональной опытной станции садоводства (Н. П. Зернов, Е. В. Кольцова); Рубиновый Кулон (А. А. Зубов). Из интродуцированных сортов, распространенных в этой зоне, кроме указанных выше, перспективными считаются сорта: Роксана, Холидей и др. Это продуктивные, крупноплодные сорта, хорошо адаптированные к условиям зоны.
Беднее сортимент земляники в северных районах Нечерноземья, в Сибири и на Дальнем Востоке, хотя и здесь введены и районированы отечественные селекционные сорта.
В южной зоне плодоводства сорта земляники в большей степени должны быть устойчивы к засухе и высоким температурам летом, отсутствию снежного покрова и воздействию провокационных оттепелей и последующих морозов в зимний период, а также к таким болезням, как вертициллез, фитофтороз, мучнистая роса, причем в большей степени, чем в средней зоне. Более резкие различия в климатических условиях отдельных регионов в пределах зоны обусловили создание специфических сортиментов в регионах.
На Украине, в более мягком климате, преобладают сорта: Коралловая 100, Ясна, Киевская ранняя 2, Львовская ранняя, Крымская ранняя, Мелитопольская ранняя, Мелитопольская ароматная и др. Из интродуцированных сортов распространены: Кульвер, Зенга Зенгана, Редгонтлит, Покахонтас. В некоторых областях возделывают сорт Фестивальная.
На Северном Кавказе большой удельный вес занимают в сортименте сорта селекции. Крымской опытно-селекционной, Майкопской и Ставропольской опытных станций: Чернобривка, Южанка, Машук, Память Пушкина, Выставочная, Луч, на Черноморском побережье — Сочинская ранняя. В Средней Азии и в Казахстане создан свой сортимент земляники, включающий новые сорта региональной селекции: Ташкентская (Н. В. Ковалев и А. С. Татаурова), Узбекистанская (С. И. Ягудина и В. В. Кузнецов), Героиня Маншук, Сеянец Туполевой, Толгарская (А. И. Кацейко и М. В. Туполевой). В Армении созданы и выращиваются сорта: Аревик, Лори, Пролифик, Рубинэ (С. Л. Агулян).
Задачи селекции
В селекции земляники существуют показатели, улучшить которые необходимо при реализации любой селекционной программы. Это высокая продуктивность, вкусовые качества, крупноплодность. По развитию этих признаков существуют и специальные селекционные программы, в которых развить эти признаки пытаются за счет усиления одного или нескольких компонентов, слагающих этот признак или объединения различных компонентов, влияющих на его проявление. В селекции на продуктивность пытаются объединить наиболее обильное образование цветоносов, максимальное число цветков на одном цветоносе, на растении (или даже на единице площади), высокую завязываемость и большую массу плодов. В селекции на качество в одних селекционных программах стремятся повысить содержание витаминов, красящих и минеральных веществ, в других — сочетать это с плотностью ягод, интенсивной окраской сока, поверхностным расположением семяпочек, что делает ягоды более привлекательными, пригодными для транспортировки и технологической переработки (замораживание ягод, приготовление варенья, сублимация и т. д.). В других селекционных программах уровень признаков качества и продуктивность не должны быть ниже тех, какие достигнуты ведущими современными сортами.
На первом месте стоит проблема создания сортов земляники с комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Новые сорта должны обладать устойчивостью к основным болезням, вредителям, а также к морозам, жаре, недостатку влаги. Первоочередное значение придается созданию сортов, устойчивых к наиболее вредоносным стрессовым факторам. В северных районах — это морозостойкость и устойчивость к гнили плодов, в южных — жаростойкость, устойчивость к возвратным морозам в конце зимы, к вертициллезу, пятнистостям листьев, мучнистой росе и т. д. Особое значение приобретает создание высокоадаптивных сортов, хорошо приспосабливающихся к изменяющимся условиям среды в различных регионах.
Важнейшее направление в селекции земляники — выведение сортов, пригодных для интенсивных технологий, предусматривающих механизацию всех работ, из которых особое значение имеет машинная уборка ягод. Сорта земляники должны обладать комплексом таких признаков, как прочный неполегающий цветонос, дружное созревание ягод и способность их долго не перезревать, темная окраска и плотная мякоть ягоды, хорошо отделяющаяся от ягоды чашечка. Соотношение этих признаков и обязательное присутствие других связано также с тем, какой принцип съема ягод будет заложен в ягодоуборочной машине — счесывание, скашивание или какой-либо другой.
Перспективное направление в селекции земляники, особенно в южных районах, — создание ремонтантных сортов, способных давать два полноценных урожая в год — весной и осенью или плодоносящих непрерывно. Важная физиологическая особенность этих сортов — нейтральная фотопериодическая реакция, что позволяет растениям земляники закладывать генеративные органы в течение всего летнего периода.
Генетические особенности и методы селекции
Межсортовая гибридизация — основной метод в селекции земляники. Земляника ананасная — полиплоидный вид, что обусловливает более сложный характер наследования даже моногенных признаков и затрудняет их идентификацию. Большинство идентифицированных генов известны у диплоидного вида — земляники лесной, но не для земляники ананасной. Кроме того, большинство важнейших признаков у земляники (зимостойкость, скороспелость, урожайность, вкус плодов) наследуются полигенно. Это же можно сказать и о простых признаках (окраска ягод, опушение листьев), на наследование которых влияют дозы генов в геномах, входящих в состав генома F. ananassa.
В связи с тем, что генетическая структура признаков у сортов земляники не установлена, использовать генный подход при планировании гибридных комбинаций невозможно. Поэтому в селекции земляники при межсортовых скрещиваниях используют признаковый принцип. В связи с этим особое значение имеет использование доноров ценных признаков. И. В. Поповой и В. В. Кичиной было установлено, что сорт Фестивальная — донор высокой урожайности. В гибридных потомствах этого сорта преобладают аддитивные эффекты. К донорам высокой урожайности относятся сорта: Кульвер, Зенга Зенгана, Чернобривка, Комсомолка и др.
В качестве доноров высокой зимостойкости перспективно использовать сорта: Кубинская, Цвет Севера, Зенга Зенгана, Зефир; устойчивости к мучнистой росе — Зенга Зенгана, Кульвер, Марлева Макераух, Холидей, Южанка, Кэтскилл, Санрайз, Кэмбридж, Фаворит, Киевская ранняя, Георг Зольдведель; к бурой пятнистости — Говард 17, Санрайз, Редкот, Чернобривка, Кэтскилл, Эрнибелл, Ранняя плотная; к фитофторозу — Горелла, Кэмбридж фаворит, Редгонтлит, Редглоу, Спаркл, Санрайз, Талисман Редчиф; к вертициллезу — Кэтскилл, Ковалер, Говард 17, Редчиф, Редгонтлит, Робинсон, Талисман, Санрайз, Зенга Зенгана, Пурпуровая, Ранняя плотная; к вирусам — F. chiloensis, Нортвест, Блэкмор, Тиога, Молалла, Колумбия.
К донорам ремонтантности у земляники ананасной относятся сорта: Женева, Стримлайнер, Аропахо Огаллало; у земляники лесной — Барон Солемахер и Буш уайт, ремонтантность у которых контролируется одним ремонтантным геном. К донорам дружного созревания плодов относятся сорта: Марлева Макераух, Кубинская, Редкот, Редгонтлит, Алая, Холидей; плотной мякоти — Орешек, Атлас, Трубадур, Редгонтлит, Стоплайт, Ранняя плотная, Холидей, Бадгиергло, Тиога; крупноплодности — Фестивальная, Белруби, Покахонтас, Горелла, Гардиан, Робинсон, Тиога, Редгонтлит; высокого содержания сухих веществ, сахаров и кислот — Нарядная, Ананасная поздняя, Веденсвилл, Фейрфакс, Марлева Макераух, Вола, Гардсмен, Ленинградская поздняя.
Особую ценность представляют сорта, являющиеся комплексными донорами нескольких ценных признаков: Комсомолка, Фестивальная, Красавица Загорья, Редгонтлит, Кульвер, Зенга Зенгана. Сорт Комсомолка участвовал в создании 30 сортов, Красавица Загорья — 17 сортов. Многие стандартные сорта получены с участием сортов Кульвер, Зенга Зенгана.
Новые сорта и специально созданные гибриды можно рекомендовать в качестве комплексных доноров. И. В. Попова считает, что новые сорта (Зенит, Кулон, Надежда) — комплексные доноры зимостойкости и устойчивости к грибным заболеваниям. Дружное созревание плодов и плотная мякоть позволяют использовать в качестве доноров этих признаков сорта: Орешек, Редгонтлит, Стоплайт, Ранняя плотная, Алая.
Метод отдаленной географической гибридизации у земляники пока не использован эффективно, так как ее сорта, как правило, имеют общих предков и не сложились их четкие экологические типы.
В селекции земляники важную роль играет отдаленная гибридизация. Особенно эффективна гибридизация сортов земляники ананасной с формами других октаплоидных видов — виргинской, чилийской, овальной, имеющими гомологичные геномы с F. ananassa; поскольку они являются донорами многих ценных признаков — зимостойкости, устойчивости к болезням, холодостойкости цветков, нейтральной фотопериодической реакции. Эти виды неоднократно привлекались для гибридизации с сортами земляники, поскольку легко скрещиваются с ними, давая жизнеспособное и плодовитое потомство.
Однако выявление среди природных популяций диких октаплоидных видов земляники новых источников ценных признаков вызывает необходимость вновь использовать их в современных селекционных программах. Преодоление нежелательных признаков диких видов (мелкоплодность, низкие вкусовые качества) требует получения не менее двух-трех гибридных генераций. Однако большой положительный эффект от передачи ценных признаков от диких октаплоидных видов сортам земляники ананасной оправдывает длительность селекционного процесса.
Вовлечение в селекцию земляники ананасной других видов земляники осложняется различиями в их плоидности и гомологичностью геномов этих видов и земляники ананасной.
Положительный опыт гибридизации F. ananassa и F. moschata накоплен рядом исследователей. Т. С. Кантор вывела от гибридизации этих видов ряд сортов, представляющих интерес для любителей:
Надежда Загорья, Пенелопа, Мускатная бирюлевская. Они сочетают урожайность и крупноплодность земляники ананасной, высокие десертные качества и ароматичность клубники, этим сортам автор дала название земклубника.
Получены также гибриды F. ananassa с видами F. orientalis и F. vesca. Успеху скрещивания способствовало использование автоплоидных форм F. orientalis (2n=56) и F. vesca (2n=28). Получены плодовитые гибриды. При гибридизации земляники ананасной с тетраплоидными формами земляники лесной получены декаплоидные (2n=70) гибриды (при использовании возвратного скрещивания с земляникой ананасной). Однако пока не получено практических результатов от интервалентного скрещивания земляники с видами, имеющими меньшую плоидность.
В перспективе значительный интерес представляет синтез октаплоидов земляники с иным геномным составом, чем у F. ananassa. Это позволило бы значительно увеличить спектр признаков у сортов последней и создать новые сорта с более ценным сочетанием признаков.
Представляется перспективным использование гибридизации земляники с видами рода Potentilla (лапчатка). Такие гибриды с участием F. ananassa, F, chiloensis и F. vesca, с одной стороны, и видами лапчатки — с другой, получены зарубежными учеными. Большинство этих гибридов бесплодно.
Получение полиплоидов у земляники, в частности у диплоидных и тетраплоидных видов, использовалось для повышения эффективности при скрещивании с земляникой ананасной. Определенный интерес представляет удвоение хромосом у отдаленных гибридов для восстановления их плодовитости.
У земляники получены также гаплоиды из пыльцевых зерен. Этот метод особенно интересен в селекции с использованием видов, содержащих большие числа хромосом.
Не получило признания пока в селекции земляники и применение мутагенеза. Спонтанные мутации получены лишь у земляники лесной, в частности мутации, не образующие усы. В этом случае выявлены различные рецессивные гены, контролирующие безусость — ast1 и ast2. Спонтанные мутанты, имеющие практическую ценность у земляники, пока не выделены. Однако работы М. Н. Рыбакова и других исследователей показывают возможность индуцирования с помощью γ-облучения и химических мутагенов изменений морфологических и физиологических признаков у сортов земляники.