Систематика и классификация видов
Крыжовник — Grossularia Mill, относится к семейству крыжовниковых — Grossulariaceae Dumont. Род крыжовника объединяет 52 вида (Жуковский, 1964), большая часть которых сосредоточена в Северной Америке. В Европе и Африке произрастает пять видов, в Азии — два. В селекционной практике наибольшее применение нашли следующие виды: крыжовник отклоненный — G. reclinata (L.) Mill., крыжовник игольчатый — G. acicularis (Smith) Spach., крыжовник буреинский — G. buryensis (Schmidt) Berger., крыжовник слабошиповатый — G. hirtella (Michx.) Spach., крыжовник шиповниковидный — G. cunosbati Mill., крыжовник Дугласа — G. divaricata (Dougl.), крыжовник снежный — G. nivea (Lindl.) Spach,, крыжовник узкоплодный — G. stenocarpa (Maxi.) Berger., крыжовник бесшипный — G. inermis (Rouglb.) Cov. and Britt., крыжовник деревенский — G. rustica (Jancz.) Berger (G. hirtella, G. reclinata), крыжовник красильный — G. cuccirubra (Label) Berger (G. nivea, G. divaricata), крыжовник полезный — G. utilis (Jancz.) Berger (G. cunosbati, G. reclinata), крыжовник мощный — G. robusta (Jancz.) Berger (G. nivea, G. inermis), крыжовник арковидный — G. arcuata (Jancz.) Berger (G. hirtella, G. missoriensis), американский горный — (G. cunosbati, G. reclinata).
Крыжовник отклоненный (европейский). Ареал распространения — Европа, север Африки; Европейская часть России, Украина, Кавказ. Куст высотой до 1,5 м. Годичные приросты с трехраздельными типами в междоузлиях. Листья трех-пятилопастные, с сердцевидным основанием, тупозубчатыми краями, грубые, тусклые или блестящие. Цветки зеленоватые или красноватые. Завязь голая или опушенная. Ягоды крупные, округлые или продолговатые, окраска от желтой до пурпурной. Вид имеет две разновидности: обыкновенная (с плодами без опушения) и с опушенными плодами. На базе крыжовника отклоненного получена большая часть современных сортов.
Крыжовник игольчатый (алтайский). Ареал распространения — Восточная Сибирь, Монголия. Куст высотой до 1 м, побеги густо покрыты шипами, в междоузлиях — трехраздельные. Листья трех-пятилопастные с двоякозубчатыми краями, голые, сверху блестящие. Цветки одиночные, розовые или беловатые. Ягоды голые. Крыжовник зимостойкий, засухоустойчивый, ягоды вкусные, созревают рано. Недостаток — сильная шиповатость побегов. Ценный исходный материал для селекции крыжовника в Сибири, где получены сорта Первенец Минусинска и Муромец.
Крыжовник буреинский. Распространен на Дальнем Востоке, в Северной Корее, Маньчжурии. Куст средней высоты. Побеги густо покрыты крупными и мелкими шипами. Листья острозубчатые, густо опушены. Цветки одиночные, крупные, коричневато-розовые. Ягоды мелкие, серо-зеленые с железистыми волосками. Ягоды вкусные. На базе крыжовника буреинского получен сорт Томсоновский.
Крыжовник слабошиповатый. Родина — Северная Америка. Куст раскидистый, высотой до 1 м. Листья слабо опушены. Кисть с двумя-четырьмя цветками белого цвета с красными прожилками. Плоды мелкие, округлые, голые, пурпурные или черные. При скрещивании с европейскими сортами получен сорт Хаутон.
Крыжовник узкоплодный. Родина — Китай. Отличительные особенности: изогнутые неопушенные побеги, опушенный черешок листа, крупные удлиненные плоды красноватой окраски с железистыми волосками, кислые, позднего срока созревания. На его основе получены сорта: Сентябрьский, Янтарь, Поздний.
Крыжовник красильный. Представляет интерес в селекции на окрашенные плоды с красивым цветом сока для консервной промышленности. Куст мощный, компактный. Побеги обильно покрыты одним-тремя раздельными шипами. Цветки темно-розовые, по одному-три в кисти. Плоды мелкие. На базе этого крыжовника выведены сорта: Штамбовый, Черный Негус, Черный мавр.
Крыжовник полезный. Имеет высокую устойчивость к мучнистой росе. Родоначальник крыжовника американского горного.
Сортимент
Селекционные сорта, созданные И. В. Мичуриным, а затем А. В. Петровым, М. Н. Симоновой, К. Д. Сергеевой и другими селекционерами, составляют основу сортимента крыжовника повсеместно. Районированный сортимент крыжовника представлен 61 сортом. Наибольшее распространение в производстве получили сорта: Русский (районирован в 35 областях), Смена, Финик, Хаутон. Районированы сорта крыжовника: Черносливовый, Сливовый, Колобок, Красень, Донецкий первенец, Неслуховский. Новые сорта по хозяйственным признакам превосходят исходные формы. Биологический потенциал продуктивности крыжовника определяется в 92 т/га (Кичина, 1990). Урожайность лучших сортов в производственных условиях не превышает 10 т/га.
Задачи селекции
Главная задача селекции крыжовника — создание сортов с высокой полевой устойчивостью к мучнистой росе, антракнозу, септориозу и неблагоприятным факторам среды, с потенциальной урожайностью 20…25 т/га, массой плода 8…10 г, с высоким содержанием в них сахаров, привлекательных по внешнему виду, пригодных для потребления в свежем виде и различных видов переработки, ранних и поздних сроков созревания, с самоплодностью 50…60 %, пригодных к механизированной уборке.
В селекции на устойчивость к мучнистой росе перспективны сорта: Смена, Русский, Сливовый, Черномор, Черносливовый, Африканец, Слабошиповатый 3, Колобок, Орленок, Северный капитан, Салют, Ленинградец, Балтийский; английские сорта — Молинг зеленый; немецкие — Резистенты, Робустента, Ремарка, Реверта, Рокула, Рисульфа; венгерский сорт Резистент де Клуж (Сергеева, 1989) и виды крыжовника — Дугласа, Снежный, деревенский, полезный, арковидный. В селекции на комплексную устойчивость к мучнистой росе и септориозу перспективны сорта: Смена, Рекорд, Хаутон, Русский, Русский желтый, Яровой, Юбилейный; на устойчивость к мучнистой росе и антракнозу — Изумруд, Алтайский золотистый, крыжовник мощный, раскидистый, красильный, бесшипый; на устойчивость к краевому некрозу — Смена, Хаутон, Мысовский 17, к антракнозу — крыжовник мощный, раскидистый, красильный, бесшипый, сорта Изумруд, Алтайский золотистый (Сергеева, 1989).
Бесшипость побегов наследуется по линии американских видов: крыжовник слабошиповатый, бесшипый, шиповниковидный, снежный, мощный, американский горный и европейский. Установлен рецессивный характер проявления гена бесшипости. Созданы сорта, совмещающие в себе бесшипость и ценные качества европейских сортов: Черномор, Черносливовый, Шалун, Стройный, Сириус, Юбиляр, Слабошиповатый 1, Слабошиповатый 3, Бесшипый 3, Африканец, Орленок, Колобок, Садко, Северный капитан, Огни Краснодара, Память Комарова, Мазеркшкота, Каптиватор, Смена.
В селекции на зимостойкость используют сорта американо-европейских гибридов: Челябинский зеленый, Хаутон, Карри, Малахит, Африканец, Леденец; скандинавские сорта европейского вида — Хиннонмекис Гила, Ханккийяс, Деликатес, Финлянд 1, Доктор Тер Марк, Пеллерво, Баккален, крыжовник узколистный, шиповниковидный, Дугласа, деревенский, в условиях Урала, Сибири — сорта, производные от крыжовника алтайского и буреинского — Первенец Минусинска, Муромец.
По признаку зимостойкости выделяются сорта: Хаутон, Мысовский 17, Мысовский 37. Высокую адаптацию имеют сорта Русский и Хаутон.
В селекции на повышенное содержание в ягодах сахаров используют сорта: Медовый, Розовый ранний, Сливовый, Перламутровый, Золотой огонек, Консервный, Лада, Пурман; на содержание витаминов — Африканец, Смена, Розовый ранний, Консервный, Черныш, крыжовник мощный, красильный, раскидистый (Сергеева, 1989). Десертный вкус ягод имеют сорта: Медовый, Розовый ранний, Перламутровый, Сливовый, Русский, Русский желтый, Сюрприз, Московский красный, Десертный.
В селекции на высокий уровень самоплодности перспективны сорта: Русский, Русский желтый, Малахит, Сливовый, Черносливовый, Юбилейный, Смена, Московский красный, Северный виноград, Финик.
Ранние сроки созревания ягод (близкие к землянике) имеют сорта: Яровой, Розовый ранний, Сливовый, Ранний Мичуринска, Орленок Краснославянский; зарубежные — Ремарка, Рисульфа, Реверти, Рокула и поздние — Сентябрьский, крыжовник узколистный.
Технологичность сорта крыжовника определяется легкостью размножения, быстрым нарастанием урожая и пригодностью к механизированной уборке. Лимитирующими признаками пригодности сорта к механизированной уборке являются, как и у смородины, зона плодоношения в кусте (не ниже 0,3 м), дружность созревания (90 %), легкий сухой отрыв ягод и прочная кожица.
Генетические особенности
Все исследованные виды крыжовника имеют диплоидный набор хромосом (2n=14). Полиплоидные формы получены при скрещивании со смородиной. У сортов Огни Краснодара и Память Комарова обнаружены спонтанные мутанты (Киртбая, 1987), представляющие миксохимеры с диплоидными и тетраплоидными клетками. Тетраплоидность была сопряжена с признаком бесшипости.
По генетике признаков крыжовник практически не изучен. Известен лишь ген Sph (Кип, 1970), контролирующий устойчивость к американской мучнистой росе.
Ген Rf контролирует у крыжовника красную окраску ягод, а его рецессивный аллель — желтую, зеленую (Кип, Найт, 1970).
В гибридном потомстве доминирует шиповатость побегов. Ген бесшипости рецессивен. Признаки зимостойкости, крупноплодности, самоплодности, устойчивости к септориозу, компонентов продуктивности и т. д. контролируется полигенами (Кип, 1975).
Методы селекции
Основным методом в селекции крыжовника остается межвидовая гибридизация, учитывая совместимость наборов хромосом и геномов. Этот метод позволяет мобилизовать потенциал всех важнейших хозяйственно-биологических признаков рода крыжовника. Включение в гибридизацию данных видов несет за собой и отрицательные признаки. Для исключения их используют метод беккросса, позволяющий в трех-четырех поколениях взять потолок нужного признака и отбросить ненужные.
Высокий эффект в селекции крыжовника получен при конвергентных скрещиваниях с учетом генетической и эколого-географической отдаленности исходных родительских форм. Такие скрещивания дают трансгрессию ряда признаков и их удачное сочетание.
Селекционная работа строится прежде всего на базе местных хорошо адаптированных сортов, которым дополняют высокие уровни недостающих признаков за счет скрещивания с сортами — донорами этих признаков. Важнейшее значение в селекции крыжовника принадлежит отдаленной гибридизации. Повторное скрещивание межвидовых гибридов с сортами европейского крыжовника позволило отечественным и зарубежным селекционерам создать промышленные сорта, ставшие основой сортимента крыжовника. К их числу относятся Русский, Северный виноград, Малахит (К. Д. Сергеева), Смена (М. Н. Симонова), Память Комарова (П. Ф, Комаров), Щедрый (А. Г. Волузнев) и др.
Перспективным оказалось использование в северной зоне плодоводства видов крыжовника: буреинского (сорт Томсоновский) и алтайского горного (сорт Первенец Минусинска, Муромец и др.). Эти виды передали гибридам зимостойкость, высокую продуктивность и другие ценные признаки.
Крыжовник скрещивают также с видами смородины для получения бесшипых гибридов. Имеются положительные результаты отбора соматических мутаций — клоновой селекции крыжовника.
Фенотипическая стабильность сортов крыжовника не исключает клоновую изменчивость вегетативного потомства. Клоны с хозяйственно ценными признаками выделены среди вегетационного потомства сортов Рекорд, Русский и Острич. Среди растений самостерильного сорта Рекорд выделена самоплодная форма. На кусте сорта Русский (Сергеева, 1989) обнаружили ветвь с желтыми плодами — миксохимеру, давшую впоследствии новый сорт Русский желтый. Сорт Острич, представляющий собой клон химеры с красными плодами, сохранил в генотипе иную окраску плодов.