Систематика и классификация видов
Смородина — род Ribes L. относится к семейству крыжовниковых Grossulariaceae DC. Род Ribes L. объединяет 150 видов, произрастающих в Европе, Азии, Америке, Африке. Они сгруппированы в шесть подродов: 1) Eucoreosma Jancz. — смородина черная, 2) Ribesia (Berl.) Jancz. — смородина красная, 3) Calobotryo (Spach.) Jancz. — смородина золотая, 4) Heritiera Jancz., 5) Grossularioides Jancz., 6) Berisia Spach.
Подрод смородины черной. Смородина черная — Eucoreosma Jancz. объединяет 34 вида, в селекционной практике используются в основном следующие виды: смородина черная — R. nigrum с подвидами: европейский — R. nigrum var. europseum Jancz., сибирский ~ R. nigrum var. sibiricum (Wolf.) Pav., смородина дикуша — R. dikuscha Fisch.; смородина малоцветковая — R. pauciflorum Turcz.; смородина уссурийская — R. ussuriense Jancz.; смородина моховка — R. procumbens Pall., смородина американская — R. americanum Mill, с подвидами: смородина канадская — R. canadense Jancz.; смородина черешчатая — R. petiolare Dougl.; смородина ключевая — R. fontaneum Boczk.; смородина прицветниковая — R. bracteosum Dougl.
Определенный интерес в селекции представляют близкие к смородине прицветниковой виды: смородина буроватая — R. fuscescens Jncz., смородина пахучая — R. graveolens BgL, смородина ароматная — R. fragraus Pall., смородина японская — R. japonicum Maxim., а также смородина Янчевского — R. Janczewski Pojark. и смородина армянская — R. armenum Pojark.
Наиболее широко использовался в селекции европейский подвид смородины черной, давший свыше 300 сортов. Вид имеет большое разнообразие форм по хозяйственно-биологическим признакам. А. С. Равкин (1987) выделяет четыре экотипа этого подвида (северный, западный, восточный и азиатский) и десять рас. Как исходный материал в селекции европейский подвид реализуется через имеющиеся новейшие сорта.
У сибирского подвида смородины черной менее рослые сильно раскидистые почти лежачие кусты, коричневая окраска прикорневых побегов, горизонтальное расположение листовой пластинки, продолговатые зеленой окраски почки, отклоненные от побега. Подвид отличается большим полиморфизмом и представляет интерес в селекции на крупноплодность, устойчивость к мучнистой росе, антракнозу, столбчатой ржавчине, почковому клещу. Различают четыре экотипа сибирского подвида черной смородины (западно-сибирский, алтайский, восточный, казахстанский) и десять рас.
Смородина дикуша (алдайский виноград) произвела революцию в селекции черной смородины, передав потомству самоплодность и высокую продуктивность. Ареал ее произрастания — Северо-Восточная Сибирь и Дальний Восток. Сорта и гибриды, полученные на базе смородины дикуши, обладают высоким уровнем слагаемых потенциальной продуктивности (соцветия, цветки, две-три почки в узле).
Подрод смородины красной. Включает 19 видов, из которых четыре произрастают в Европе, 13 — в Азии и по одному в Африке и Северной Америке (Розанова М. А., 1935). Селекция красной смородины базируется в основном на следующих видах: смородина обыкновенная — R. vulgare Lam., смородина красная — R. rubrum L., смородина пушистая — Р. pubescens (Schwartz.) Hedl., смородина скалистая — R. petraeum Wulf., смородина высочайшая — R. altissimum Turcz., смородина темно-пурпуровая — R. atropurpureum С. А.М., смородина щетинистая — R. hispidulum Jancz.
Перспективны в селекции такие виды: смородина печальная — R. triste Pall, смородина Пальчевского — R. Palczewskii (Jancz.) Pojark., смородина Скандинавская — R. scandicum Hedl.
Смородина обыкновенная. Ареал — Европа. Родоначальник сортов Версальская белая, Фея плодородная, Вишневая, Голландская белая, Звезда Севера. Прямостоячие кусты высотой до 1,5 м, серая шелушащаяся кора побегов, зеленоватой окраски цветки.
Смородина красная. Ареал — Север Европы, Азия, Восточная Сибирь, Маньчжурия.
Смородина пушистая. Распространена в европейской части (49…62° с. ш.) Скандинавии, Польше. Куст до 1,5 м высоты. Дальнейшего изучения по комплексу хозяйственно-биологических признаков и включения в селекционный процесс требуют виды: смородина многоцветковая (R. multiflorum Kit.), смородина бледноцветковая (R. pallidiflorum Pojark.), смородина широколистная (R. latifolium Jancz.), смородина Мейера (R. Meyeri Maxim.), смородина Биберштейна — (R. Bieberststeinii Berl.).
Подрод смородины золотистой. Calobotrya (Spach.) Jancz. объединяет пять видов: смородина душистая — R. odoratum Wendl., смородина золотая — R. aureum Purch., смородина клейкая — R. glutinosum (Benth.), смородина кровяно-красная — R. sanguineum Purch., смородина восковая — R. cereum Dougl.
Сортимент
Из местных сортов и сортов, полученных отбором из дикорастущих форм, в сортименте сохранились лишь немногие (Местная, Крупнее всех). До недавнего времени основу сортимента смородины черной составляли, а у смородины красной составляют до настоящего времени интродуцированные сорта. Особенно широко были распространены сорта смородины черной: Боскопский великан, Лия плодородная; красной — Голландская красная, Голландская белая, Красный крест, Файя плодородная.
Ведущие сорта смородины черной в России: Голубка, Память Мичурина, Стахановка Алтая, Приморский чемпион, Алтайская десертная, Черная Лисавенко. На Украине наибольшее распространение получили сорта: Голубка, Минай Шмырев, Юннат, Алтайская десертная, Черкашанка; в Беларуси — Белорусская сладкая, голубка, Минай Шмырев.
Задачи селекции
Главнейшими признаками сортов черной смородины, определяющими эффективность ее культуры, являются урожайность, качество ягод, иммунитет к болезням, вредителям, высокая адаптация к экстремальным условиям среды и технологичность. Определены следующие задачи создания новых сортов смородины черной: иммунитет к столбчатой ржавчине и мучнистой росе, высокая долговременная комплексная устойчивость к септориозу, антракнозу, почковому и паутинному клещам, потенциальная урожайность 17 т/га, содержание в плодах витамина С — 200 мг%, самоплодность — 60 %, пригодность к механизированной уборке урожая и максимальная реализация признаков качества ягод.
Потенциал продуктивности смородины черной, определяемый по сорту Болдуин 50 т/га, не является физиологическим пределом этой культуры. Генофонд смородины черной показывает, что нет биологического барьера в реализации потенциала урожайности 100…130 т/га. Но для получения такого урожая необходимо мобилизовать весь потенциал растения, показателями которого считаются укороченные междоузлия побегов, наличие в узле двух-трех цветковых почек, многолетние кольчатки и плодовые веточки, число соцветий и цветков в узле, многоплодная кисть (10…12 ягод), масса ягоды. Показателем сорта интенсивного типа служит коэффициент плотности урожая. Лимиты этого признака 0,1…5,9 кг/м3. Лучшие показатели имеют сорта Зоя, Дружная, Бия, Черный жемчуг, Багира.
Ценный хозяйственный признак смородины черной, обеспечивающий стабильность плодоношения, — самоплодность. Она наследуется по линии смородины дикуши и европейского подвида смородины черной. Сибирский подвид смородины черной и смородины малоцветковой является облигатным перекрестником.
Качество ягод смородины определяется массой плода, одномерностью, привлекательностью внешнего вида, вкусом, содержанием биологически активных веществ, одновременностью созревания, прочностью кожицы, легкостью стряхивания (сухим отрывом), величиной и количеством семян, пригодностью, ягод для технической переработки на джем, компоты, соки, замораживания и способностью сохраняться длительное время.
Селекция на крупноплодность базируется на сортах, производных сибирского подвида смородины черной: Дружная, Сеянец Голубки, Алтайская десертная, Ночка, Диковинка, Стахановка Алтая, ЭЛС 32-82-1, Хлудовская и др.
Задача селекции смородины черной, направленная на получение высокого уровня содержания биологически активных веществ, определяется следующими показателями: содержание витамина С — 200 мг% при массе ягоды 1 г, 160…200 мг% при массе 1,3 г и 120…150 мг% при массе 1,5 г. Уровень содержания в ягодах Р-активных соединений ≥ 400 мг%, витамина В9 ≥ 0,16 мкг/1 г, сухих веществ ≥ 20 %, сахара ≥10%, органических кислот ≤ 3 %.
В селекции на содержание витамина С перспективны сорта Дымка, Черная гроздь, Ночка, Стахановка Алтая, Длиннокистная, Сентябрьская Даниэля, Неаполитанская, Кент, Победа. Донорами высокого содержания сахаров являются сорта Победа, Голиаф, Кент, Нина, Отличница и др.
Для получения сортов с прочной кожицей ягод, обеспечивающей их товарный вид, перспективны в качестве родительских форм Минусинка, Рубин, Дивная, Ночка, ягоды которых выдерживают весовую нагрузку 800…900 г до разрыва кожицы.
Важные признаки технологичности сорта — сухой отрыв ягод от кисти и слабая осыпаемость их при созревании. Этими показателями обладают сорта: Приморский Чемпион, Синяя, Бия, Дружная, Голубка. Максимальные усилия отрыва ягод составляют 210 г, что вполне приемлемо при сборе их машинами.
К высокоадаптивным сортам, имеющим широкий ареал распространения, относятся: Голубка, Белорусская сладкая, Память Мичурина, Минай Шмырев, Сеянец Голубки, Диковинка, Стахановка Алтая, Алтайская десертная.
В селекции на устойчивость к неблагоприятным факторам зимы предусматривается создание сортов, совмещающих в себе основные компоненты зимостойкости. Выделены следующие сорта: Новость Поздняя, Северянка, выдерживающие температуру минус 40…45°С; Белорусская сладкая, Память Мичурина; Пакстон Тинкер, Стелла, 399717, Минай Шмырев, Крупнее всех, Каракол, а в селекции на устойчивость цветков к весенним заморозкам: Бия, Алтайская десертная, Леденец, Бирюсинка.
В селекции на устойчивость к мучнистой росе определились следующие сорта смородины: клейкая, кровяно-красная, черешчатая, канадская, Сеянец Голубки, Оджебин, Сандербин-2, 210/15, Бредторп, 12-173, Черная Лисавенко, Бия.
Исходным материалом в селекции на устойчивость могут служить сорта и формы смородины черной (Каскад, Бредторп, Ночка, Дипломная, Красноярский Великан, Карлик Алтайский), смородины ключевой, смородины моховки, смородины клейкой, смородины альпийской, смородины американской. В отличие от мучнистой росы заболевание антракнозом усиливается с возрастом растений.
Высокий уровень устойчивости к септориозу имеет гибридное потомство сортов: Бия, Нина, Алтайская десертная, Ночка, Победа, Память Мичурина, Каскад и смородина американская. Донорами иммунитета к столбчатой ржавчине являются сорта Красноярский Великан, Ночка, Рубин, Бия, Зоя, Народная, 210/15, Память Мичурина, Победа, Консорт и другие, производные сибирского подвида смородины черной. Установлена прямая связь фенотипа и генотипа сортов (r + 0,64 + 0,84).
Рябуха относится к числу новых заболеваний смородины. Повышенную устойчивость к ней проявляют сорта — потомки сибирского подвида смородины черной и слабую — сорта, производные смородины дикуши. Источниками в селекции служат сорта Коллективная, Красноярский Великан, Бия, Зоя, Красноярская десертная. Поражение рябухой имеет прямую связь с признаком самоплодности, что обусловливает повышенную урожайность толерантных сортов.
Повышенную устойчивость к махровости имеют сорта: Синяя, Бия, Дружная, Голубка, Кокса, Русь и слабую — Приморский Чемпион, Зоя. Устойчивость смородины черной к почковому клещу наследуется по линии сибирского подвида смородины черной и в потомстве сортов Каракол, Бия, Нина, Совхозная, Нарядная, Русь, Красноярский Великан и межродовые гибриды Рибеларии.
В селекции на комплексную устойчивость к болезням и вредителям лучшими оказались исходные сорта: Нина, Бия, Алтайская десертная, Красноярский Великан, смородина американская; перспективные сорта — Дружная, Коллективная, Зоя, Ночка, Ключевая, Приморский Чемпион.
Высокую устойчивость к паутинному клещу имеют сорта Катюша, Блек Ревард, Тенах, Джет, 90-48/39, 20-1-12.
В селекции на зимостойкость используют сорта: Голландская Красная, Щедрая, Роте Шпатлезе, Джонхир-ван-тетс и смородина щетинистая, обладающая повышенной устойчивостью цветков к весенним заморозкам. Источником продуктивности являются сорта: Голландская Красная, Щедрая, Комовая Маркина, Белая Смольяниновой, Плодородная из Пальнау.
Повышенным содержанием в ягодах витамина С (57…78 мг%) выделяются: сорта: Английская белая, Голландская белая, версальская белая, Рынок Лондона, Замок Хаутона.
По самоплодности перспективны в селекции сорта Красный крест, Голландская Красная, Гондуин, Первенец, Виктория, Рынок Лондона (30…43 %). Источниками селекции на устойчивость к мучнистой росе и антракнозу служат сорта Рондом, Роте Шпатлезе.
Генетические особенности
Смородина черная, красная и золотая — объекты, слабо изученные по генетике признаков. Установлена гетерозиготность исходного материала смородины черной, полимерный характер наследования признаков, а также проявление положительных и отрицательных трансгрессий. У смородины черной выделены гены, контролирующие устойчивость к заболеванию мучнистой росой (Sphaeroteca mors uvea Schw. Berk.), столбчатой ржавчиной (Cronartium rubicola Dietr.), антракнозом (Pseudopeziza ribis Kleb.), повреждению почковым клещом (Eriophyes ribis Nal.), черной окраске ягод (Rb), форме листа (Sr). По смородине красной выделен ген Rc, контролирующий красную окраску ягод.
Невосприимчивость или высокая устойчивость к мучнистой росе у сортов скандинавского происхождения контролируется тремя генами: М, R и Sch2. У смородины черешчатой отмечена моногенная устойчивость (М2). У смородины дикуши контроль устойчивости определяется комплементарным действием генов m1, m2, m3, m4. Устойчивость у смородины клейкой определяется геном SPh2 в доминантном состоянии, а у смородины канадской — двумя генами: Ms вызывает развитие болезни, а ген Su2 — супрессор — подавляет действие первого. Признак устойчивости к мучнистой росе сцеплен с признаком раскидистая форма куста. У биотипов с раскидистой формой куста присутствует доминантный аллель основного гена.
Устойчивость к столбчатой ржавчине определяется геном Cr, который обнаружен у смородины уссурийской и производных от нее сортов Крусадер, Коронет, Консорт. Устойчивость контролируется полигенной системой и аддитивным эффектом генов. Высокую генотипическую сопротивляемость столбчатой ржавчине имеют сорта, производные сибирского подвида смородины черной.
Источником устойчивости смородины черной к почковому клещу служит ген Р, выявленный у сортов Русь и Нарядная, потомков сибирского подвида смородины черной, и ген Su2, переданный смородине от крыжовника. Наследственная устойчивость к почковому клещу контролируется аддитивным эффектом полигенов.
Устойчивость к антракнозу определяется двумя доминантными комплементарными генами Pr3 и Pr2 у смородины дикуши. В то же время ряд сортов смородины черной оказался гетерозиготным по одному из них.
Оценка фенотипа и генотипа сортов смородины черной по устойчивости к септориозу (Septoria ribis Desm.) показала небольшие возможности поиска ценных исходных форм. Среди сибирского патогена
выявлена более активная раса I (штамм К), устойчивость к которой предопределяет полную невосприимчивость к европейской расе. Высокий уровень устойчивости к расе I наследуют в потомстве сорта Бия, Нина, Алтайская десертная.
Методы селекции
В селекции на устойчивость к мучнистой росе перспективным оказалось включение в селекцию смородины черной сортов европейского подвида, происходящих из Скандинавии, в частности сорта Бредторп, что позволило Т. С. Звягиной получить устойчивые к этой болезни сорта: Багира, Черный жемчуг, Созвездие, Зеленая дымка, а А. С. Равкину сорта: Ширяевская, Шакалевская.
Эффективна межвидовая гибридизация смородины черной со смородиной дикушей. Повторная гибридизация с сортами европейского подвида и его гибридов с сибирским подвидом с сортами, ведущими свое происхождение от смородины дикуши (Приморский чемпион, Голубка, Стахановка Алтая и другие), позволила создать выдающиеся сорта — Минай Шмырев, Ленинградский великан и др.
К гибридизации со смородиной черной привлекаются и представители других видов — малоцветковая, моховка, канадская и другие. В селекции смородины красной с успехом используется смородина скалистая, высочайшая и др. Имеются успешные опыты по гибридизации смородины красной со смородиной черной, хотя несовместимость между этими видами связана с бесплодием потомства. Есть положительные результаты по изучению межвидовых гибридов смородины черной и смородины душистой и золотой, а также с крыжовником.
Спонтанная почковая мутация позднего срока созревания ягод выявлена на сорте Кент, давшая сорт Сентябрьская Даниэля. Способность к образованию ветвей с более поздним сроком созревания отмечена у сортов Новость, Июльская и Хлудовская.
Используя рентгеновское облучение черенков смородины черной сорта Вествик Чойс, был получен сорт Вестра, имеющий пряморослую форму куста, которая наследуется в потомстве.
При получении мутантных форм важной задачей является сохранение их от расхимеривания в результате многократной обрезки.
Скрещивания смородины с крыжовником проводили И. В. Мичурин, А. Я. Кузьмин, Д. А. Андрейченко, К. Д. Сергеева и другие ученые. Однако полученные гибриды имели единичное плодоношение. Лишь с использованием колхицина была преодолена стерильность тетраплоидов и получена новая ягодная культура — Нигролария или Рибелария — сорта — Йошта, Крома, а позднее Иохине, Йохелине. Сорта Йошта и Крома отличаются высокой продуктивностью, крупной ягодой, оригинальным вкусом и устойчивостью к болезням.
Полиплоидные формы смородины черной, полученные от скрещивания со смородиной золотой и красной, отличаются повышенной устойчивостью к болезням и засухе.