Факультет

Студентам

Посетителям

Ювенильный период

Представления о наличии у растений юношеских форм, отличающихся по морфологии от взрослых растений, появились в ботанической литературе в конце прошлого века.

Бейсснер (Beissner, 1888) показал, что у кипарисов молодые растения имеют совсем иное строение листьев, чем у взрослых деревьев. Столь же значительные отличия между старыми и молодыми особями наблюдаются у плюща, эвкалипта, акации и т. д.

Формы, у которых ранее возникшие структуры заметно отличаются от более поздних, Гебель (Goebel, 1896) предложил относить по характеру их развития к гетеробластным, а формы, не имеющие таких резких возрастных отличий, — к гомобластным.

Возрастные изменения морфологии листьев и ветвей многолетних растений широко использовались для получения путем черенкования форм, отличающихся от обычного типа взрослой особи.

Наиболее существенные работы о ювенильном периоде и сам этот термин появились в 30-х годах в нашей стране, но они мало повлияли на эволюцию представлений об этом важном этапе онтогенеза растений.

И. Г. Серебряков (1952) пишет, что период жизни многих растений от проростков до половозрелого состояния получил различные наименования. В частности, И. Д. Богдановская-Гиенеф (1926) называет этот период «…ювенильным, или юношеским. Это название подчеркивает не только возрастные особенности растений в этот период, но и особенности их морфологии — простоту строения листьев, слабое развитие корневой системы и т. д.».

По-видимому, И. Д. Богдановскую-Гиенеф можно считать первым русским ботаником, оценившим возможное значение в физиологии растений ювенильного периода.

Примерно в то же время Н. П. Кренке выдвинул представление о «возрастном минимуме» как необходимом условии для цветения растений.

В начале 1939 г. в «Докладах Академии наук СССР» была напечатана наша работа «Онтогенез и фотопериодизм у растений», в которой впервые отмечалось значение возрастного состояния растений для использования ими оптимальных для репродуктивного развития фотопериодических условий.

В 1960 г. в тогдашней новой сводке «Морфогенез растений» Синнот (Sinnott, 1960) снова возвращается к взглядам Гебеля на ювенильные «фазы у тех форм растений», у которых ранее возникшие структуры заметно отличаются от более поздних. В сводке приведены чисто морфологические примеры для акации, у которой ювенильные листья перистосложные, а взрослые упрощаются до филлодиев, для эвкалиптов, изменяющих с возрастом форму и расположение листьев, и др. Но ни слова не говорится о ювенильности как о первом обязательном этапе онтогенеза растений.

Через 4 года в книге Леопольда (Leopold, 1964) «Рост и развитие растений» было сказано: «Физиологически ювенильное состояние можно охарактеризовать как такое состояние, когда рост растения подчиняется экспоненциальному закону, когда у растений нелегко вызвать процессы цветения и когда оно образует характерные морфологические структуры (листья, стебли, шипы и т. д.).

Следует подчеркнуть, что ювенильность вовсе не означает обязательного отсутствия способности к цветению».

Последнее заключение Леопольда совершенно не вяжется с нашим представлением об ювенильности растений.

Еще через 10 лет в немецком учебнике «Физиология растений» Либберт (Libbert, 1974) пишет: «Растение бывает сначала молодым (ювенильным), позднее — готовым к цветению (зрелым или цветочно-спелым). У ювенильных растений меристемы образуют ювенильные клетки или ткани, у зрелых растений — зрелые… К числу ювенильных признаков относятся: неспособность к цветению, укореняемость, форма листьев, быстрый рост… Неспособность к цветению не всегда является абсолютной, иногда оказывается возможным образование цветков после длительной фотопериодической индукции или воздействия холодом». Это, как показывают наши исследования, неверно.

Три американских ботаника — Гэлстон, Девис, Сеттер (Galston, Davies, Satter, 1980) в книге «Жизнь зеленого растения» привели наиболее подробные сведения об ювенильном периоде, близкие по своей сути к нашим взглядам: «Растения, слишком молодые для образования цветков и плодов, называют ювенильными». В разделе «Готовность к цветению» авторы пишут: «Некоторые растения, чувствительные к фотопериоду, не реагируют на него в определенные фазы своего жизненного цикла. Иногда, например, для того, чтобы фотопериод был эффективным, растение должно перейти из ювенильной стадии в стадию, называемую «фазой готовности к цветению». У многих таких растений развернувшиеся зеленые семядоли или даже первые листья нечувствительны к фотопериоду, тогда как последующие листья уже чувствительны». Все эти положения перекликаются с нашими представлениями, изложенными в книге «Фотопериодизм растений», (1961 г.). Во всяком случае, они подтверждают их правильность.

Далее в разделе «Защита растений» американские авторы сообщают об ювенильном гормоне насекомых, подавляющем превращение личинки во взрослое состояние, и о содержании в некоторых растениях вещества, весьма близко напоминающего ювенильные гормоны насекомых. Выяснилось, что в хвойных деревьях, и в первую очередь в бальзамической пихте, имеется особое эффективное вещество — ювабион, способное вызывать задержку развития насекомых. Найдены подобные по действию на развитие личинок вещества и в других растениях.

Но едва ли эти любопытные факты можно считать показателями зависимости ювенильного состояния растений от наличия у них специфического по своему действию ювенильного гормона, хотя они и пригодны в качестве одной из гипотез, служащей для объяснения сущности этого важного явления.

Однако представления об ювенильном состоянии растений и сейчас не стали всеобщими, о чем свидетельствует также одна из недавних книг «Рост растений и дифференцировка», написанная английскими физиологами Уорингом и Филлипсом (Wareing, Phillips, 1981). В ней даже нет раздела, посвященного ювенильному периоду, и о нем говорится только попутно и кратко в разделах книги, где упоминается о значении яровизации, а также о смене фаз у древесных растений.

В первом случае сказано, что: «…культивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных размеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таким образом, у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия». Раздел «Смена фаз у древесных растений» начинается так: «…у «нейтральных» к длине дня однолетних видов переход к цветению регулируется, по-видимому, каким-то внутренним механизмом, природа которого неизвестна, но действие этого механизма проявляется в том, что растение не цветет до тех пор, пока не достигнет определенного размера. Такой «эффект размера» наблюдается также у видов, реагирующих на длину дня или охлаждение, т. е. существует ювенильная фаза, во время которой индуцировать цветение нельзя. Аналогичное явление можно наблюдать у древесных растений, сеянцы которых находятся в ювенильном состоянии, во время которого они активно растут, но остаются вегетативными».

Удивительно, почему авторы считают, что у нейтральных к длине дня растений имеются другие «непонятные» механизмы перехода к цветению, чем у растений, реагирующих на длину дня, а также почему для перехода к цветению первых видов необходим «эффект размера». По нашему представлению, сильный рост и крупные размеры однолетних растений к моменту окончания ими ювенильного периода нередко приводят к задержке образования органов плодоношения.

В том же 1981 г. появилась монография трех авторов: Бернье (Bernier), Кине (Kinet) и Сакса (Sachs) «Физиология цветения», в которой представления о ювенильном периоде описаны достаточно подробно. Они очень сходны с представлениями об ювенильном периоде трех американских авторов книги «Жизнь зеленого растения», о которой говорилось выше. Авторы «Физиологии цветения» приводят факторы, обусловливающие, по их мнению, ювенильное состояние:

  1. 1) малая площадь листовой поверхности
  2. 2) неблагоприятные соотношения молодых и взрослых листьев
  3. 3) нечувствительность листьев к длине дня
  4. 4) влияние корневой системы
  5. 5) нечувствительность меристем к стимуляторам цветения

Однако эти факторы скорее характеризуют, а не обусловливают ювенильность растений.

В заключении главы об ювенильном периоде авторы пишут, что ювенильное состояние определяется и связано с несколькими физиологическими системами. «Во-первых… с недостаточной фотосинтетической способностью и (или) с другими Метаболическими ограничениями в листьях. Во-вторых… с активностью корневой системы… В-третьих, и это наиболее интересно (если бы это было действительно так), ювенильное состояние связано с неспособностью ювенильных меристем реагировать на действие стимула цветения, образующегося в листьях. Этот тип ювенильности, который легче всего продемонстрировать у древесных растений, но можно наблюдать и у некоторых травянистых, мы назовем истинной ювенильностью, поскольку он не зависит от снабжения ассимилятами. Предполагается, что во время перехода от ювенильного состояния к фазе зрелости в меристеме должны произойти некоторые довольно стабильные изменения. Природа этих изменений абсолютно неизвестна».

Вот это положение полностью согласуется с нашими взглядами на ювенильный период и вытекает из нашей экспериментальной работы. Что касается авторов «Физиологии цветения», то они, к сожалению, не показывают фактический материал, который привел их к этому важному выводу об основной физиологической особенности ювенильных растительных организмов. Досадны и некоторые их крупные промахи в описании данного явления.

Весьма неопределенны представления об ювенильном периоде в нашей отечественной литературе. Может быть, именно поэтому о нем не упоминается ни в одном из русских учебников физиологии растений и приводятся не согласующиеся с нашими представления в специальной литературе, о чем свидетельствует работа В. Н. Ложниковой, В. З. Подольного, Л. И. Яниной и В. Т. Кочанкова «Гормональная регуляция цветения у растений разных биотипов».

В ней говорится достаточно ясно: «Ювенильное состояние может определяться у разных растений различными внутренними причинами: неспособностью апексов реагировать на действие гормона цветения… неспособностью листьев к достаточно интенсивному синтезу гормона цветения… Другой возможной причиной ювенильного состояния является высокий уровень веществ, ингибирующих цветение».

Если последнее предположение об ингибирующих цветение веществах у ювенильных растений может обсуждаться, то гормональные причины для объяснения ювенильного состояния совершенно неправомерны и никак не согласуются с представлениями о ювенильном состоянии растений, находящихся в строго вегетативном состоянии. Ведь гормоны цветения могут появиться только у цветочно-спелых растений и никак не ранее.

В свете всего изложенного понятно, что в монографии «Цветение и его фотопериодическая регуляция», написанной Н. П. Аксеновой, Т. В. Бавриной и Т. Н. Константиновой (1973), вопреки очевидности говорится, что у озимых пшениц нет ювенильности, но зато существует ярко выраженная озимость. Больше того, авторы признают наличие у растений «яровизационного контроля» наряду с «возрастным контролем» перехода их к цветению. Причем возрастной контроль — это и есть ювенильный период, в течение которого молодые растения не способны реагировать последующим ускорением зацветания на пониженные температуры.

Наконец, в четвертом томе «Физиологии сельскохозяйственных растений», посвященном физиологии пшеницы, Ф. М. Куперман описывает для этой культуры пять возрастных периодов и среди них равнозначный прочим — третий — ювенильный. Он «Характеризуется формированием вегетативных органов (листьев, стебля, корней), ветвлением подземных узлов стеблей (кущением), а также закладкой осевых (вегетативных) органов соцветия и его разветвлений. Ювенильный период часто называют виргинильным (девственным), отмечая тем самым неспособность растений в это время к формированию органов плодоношения.

Длительность этого периода варьирует от 160 до 270 дней у озимых сортов и от 15 до 25 дней — у скороспелых яровых сортов пшеницы».

Нельзя не отметить, что указанные сроки длительности ювенильного периода у пшеницы приведены совершенно произвольно и не соответствуют действительности.

Итак, возрастные изменения в онтогенезе растений, связанные с их половым размножением, приобрели особое значение после открытия актиноритмизма. Наша первая работа на данную тему опубликована в 1939 г. В ней было показано, что пока растения не достигают определенного возраста, они не способны использовать для образования органов плодоношения необходимых для этого актиноритмов. Стало совершенно очевидно, что у растений и у животных существует период неполовозрелости, который в физиологии человека называется ювенильным. Это название часто встречается и в ботанической литературе, но в него вкладываются далеко не однозначные представления.

Мы будем придерживаться определения ювенильного периода как первого после начала самостоятельной жизни растения периода онтогенеза, в течение которого проходят физиологические процессы, превращающие неполовозрелый организм в половозрелый. Его отличительной чертой служит невозможность использования растением факторов внешней среды, и в частности актиноритмов, необходимых для образования органов плодоношения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: