Факультет

Студентам

Посетителям

Ювенильный период и индукционные актиноритмические процессы

Несомненно, что у разных видов и сортов растений возрастные процессы онтогенеза протекают за различное время.

У монокарпных однолетников они проходят за очень краткие периоды. Наоборот, у многолетних видов эти же процессы тянутся годами. Однако и среди однолетних растений немало таких, у которых период онтогенеза, предшествующий активному восприятию актиноритмических условий, затягивается на месяцы. В наших исследованиях, выясняющих зависимость актиноритмической реакции растений от возрастного состояния, было установлено, что короткодневный сорт табака Мамонт начинает активно реагировать на оптимальные актиноритмы переходом к репродукции только в двухмесячном возрасте. Такой длительный период онтогенеза, предшествующих актиноритмическим процессам развития Мамонта, весьма показателен.

Опыт, установивший это явление, проводился нами в 1938 г. в оранжерейных условиях в Пушкине. Проросшие на стерилизованных опилках семена Мамонта были распикированы в небольшие горшки, после чего одну часть поместили в условия непрерывного освещения, а другую — в условия короткого дня.

Непрерывное освещение слагалось из дневного солнечного и ночного электрического. Короткий день (10-часовой) с 14-часовой ночью создавали с помощью светонепроницаемых матерчатых занавесок, которыми закрывали часть оранжерейного стеллажа. По мере роста сеянцев табака их переваливали из маленьких горшков в большие одновременно во всех 26 вариантах опыта. В каждом варианте было по пять растений. Два первых варианта — контрольные — были противоположными друг другу.

Растения 1-го варианта все время, начиная со всходов и до конца опыта, выращивали при непрерывном освещении. Растения 2-го варианта в течение этого же срока находились в условиях 10-часового дня. В первом случае табак оставался в вегетативном состоянии без всяких признаков перехода от роста к репродукции. Во 2-м варианте бутонизация наступила на 86-й день после пикировки, а затем растение плодоносило. Все остальные 24 группы составили три серии опыта, различных по характеру актиноритмического воздействия.

В 1-й серии, объединяющей восемь вариантов, растения пребывали в условиях короткого дня разное число суток в начале вегетации, а затем для них создали непрерывное освещение. Растения табака данной серии находились при коротком дне соответственно группе 10, 20, 30, 40, 50, 60, 80 и 100 сут, считая от пикировки. В данной серии зацвели лишь растения, которые были при коротком дне не менее 80 сут. Они дали бутоны на 92-й день после начала опыта. Растения последней группы, находившиеся при коротком дне 100 сут, дали бутоны на 86-й день. Значит, растениям предыдущей группы не хватало 6 коротких дней. Растения, бывшие при коротком дне 60 сут, к бутонизации не приступали.

Вторая серия опытов была обратной первой. В ней после распикировки всходы табака находились при непрерывном освещении, а затем растениям создали короткий день. В эту серию входило семь вариантов, отличающихся друг от друга числом суток непрерывного освещения в начале жизни растений. Растения Мамонта в зависимости от группы опыта находились соответственно 10, 20, 30, 40, 50, 60 и 80 сут при непрерывном освещении перед воздействием на них коротким днем, продолжавшимся до конца опыта. Бутоны во всех группах, за исключением последней, появились в один и тот же день — на 84-е сутки после распикировки сеянцев. Понятно, что в этом случае для перехода табака от роста к цветению имел основное значение возраст растений, а не срок начала воздействия коротким днем.

В следующей серии опытов растения сорта Мамонт первое время выращивали при непрерывном освещении соответственно группе в течение 30, 40, 50 и 60 сут, затем на них воздействовали различным числом коротких дней (от 10 до 50) и снова переносили в условия непрерывного освещения. Данная схема воздействия была применена, чтобы выявить возраст растений сорта Мамонт, в котором начинается активное восприятие его листьями оптимальных для развития актиноритмов. Кроме того, эти же опыты должны дать представление о минимальной продолжительности короткодневного воздействия, приводящего табак сорта Мамонт к цветению.

Полученные результаты показали, что в течение первых 60 сут жизни табак Мамонт не реагирует переходом от роста к репродукции на изменение актиноритмических условий. Пребывание сеянцев Мамонта в течение первых двух месяцев жизни как при непрерывном освещении, так и в условиях короткого дня не сказывается на его дальнейшем репродуктивном развитии. В возрасту двух месяцев для цветения Мамонта достаточно 20 сут с коротким днем, тогда как в возрасте 20—30 сут он нуждается уже в 60—70 коротких днях. Точнее, короткий день Мамонту для начала репродукции нужен не в течение всей его жизни, а лишь в пределах 20 сут в двухмесячном возрасте.

Такие скороспелые при коротком дне виды, как перилла масличная, начинают реагировать развитием на оптимальные актиноритмы не сразу после появления всходов.

Приведены результаты опыта с периллой масличной, на сеянцы которой воздействовали 10-часовым днем в различном возрасте, начиная с появления всходов и кончая 45- дневным. До этого периллу выращивали в условиях непрерывного освещения. При начале воздействия коротким днем в возрасте до 5 дней бутоны становятся видимыми на 20-е сутки. Начиная с 15-дневного возраста и старше этот процесс (при коротком дне) проходит за 12 дней.

Представлены данные второго опыта с тем же видом и образцом периллы. В данном случае периллу выращивали все время при непрерывном освещении и только на 7 сут помещали в условия 10-часового дня в различном возрасте, начиная с появления всходов и кончая 45-дневным (с интервалами в 5 сут). Пребывание сеянцев при коротком дне в течение 7 сут в возрасте (при начале воздействия) от одного до 10 дней не вызвало цветения периллы, в то время как растения, достигшие 15-дневного возраста и старше, реагировали на 7 сут короткого дня цветением в условиях непрерывного освещения, причем бутоны становились видными морфологически на 18—22-й день. Следовательно, для периллы в возрасте до 10 дней мало 7 сут с оптимальными актиноритмами, которых вполне достаточно в возрасте начиная с 15 сут.

Эти и другие опыты с периллой масличной показали, что она готова к активному восприятию актиноритмических оптимальных для репродукции условий через 10—12 сут после появления всходов, причем после указанного срока для ее цветения необходимо только 7—10 дней с оптимальными актиноритмами, а для обильного плодоношения — 18—20 сут.

При работе с периллой красной (Perilla nankiensis) в 1937—1938 гг. была получена еще более яркая картина, характеризующая значение возрастного состояния растений при использовании ими оптимальных актиноритмических условий для процессов репродукции. Данный опыт заключался в одновременном актиноритмическом воздействии на сеянцы периллы красной в возрасте 50, 15 и 5 сут. С момента высева и до начала воздействия все растения данного вида находились в условиях непрерывного освещения (днем — естественного, ночью — электрического). Оптимальные для цветения периллы актиноритмические условия с 10-часовым днем и 14-часовой ночью создавались в различных вариантах в течение 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 и 45 сут. В каждом варианте было по пять растений (по одному в глиняном горшке). После пребывания в условиях короткого дня для периллы вновь создавали непрерывное освещение, длившееся до конца опыта.

Как и следовало ожидать, переход от роста к репродукции в результате кратковременного воздействия оптимальными актиноритмами оказался в полной зависимости от возраста растений при начале воздействия. Актиноритмическая реакция листьев периллы красной не проходит за 5 сут, поэтому даже у 50-дневных растений, на которые воздействовали 5 короткими днями, не наблюдалось бутонизации. Растения старшей 50-дневной группы после пребывания в течение 10 сут в условиях короткого дня перешли к репродуктивным процессам и дали бутоны на 26-й день установления 10-часового дня. Растения периллы в возрасте 15 и 5 сут не развивались при 10 коротких днях. Поэтому имеются все основания говорить о значении возрастных ювенильных изменений для актиноритмической реакции листьев периллы красной.

Еще более очевидной становится данная закономерность в сериях опыта, где растения находились при коротком дне 15 и 30 сут. В первом случае перешли к бутонообразованию сеянцы периллы, на которых воздействовали коротким днем в 15-дневном возрасте, а во втором — образовали бутоны и растения 5-дневной группы, которые еще оставались вегетативными после воздействия коротким днем в течение 25 сут. Итак, 50-дневные сеянцы перешли к бутонизации после пребывания в условиях короткого дня в течение 10 сут, 15-дневные дали бутоны, когда были при коротком дне не менее 15 сут, и, наконец, 5-дневные растения периллы начали развиваться при оптимальных актиноритмах только после пребывания в этих условиях 30 сут и более.

После указанного опыта трудно отвергать необходимость прохождения определенных возрастных изменений однолетним растением прежде, чем оно может активно реагировать развитием на оптимальные актиноритмические условия. Совершенно очевидно, что для наступления бутонизации перилле красной нужно находиться не менее 16 сут при оптимальных актиноритмах, в течение которых проходит физиологическое изменение листьев. Но 16-суточные реакции оказываются возможными только в том случае, если опытные растения имеют общий возраст не менее 20 сут. Ранее этого возраста оптимальные (для развития) актиноритмические условия не ускоряют цветения периллы красной и в то же время уменьшают вегетативную массу, что ведет к снижению урожая семян. Очевидно, ювенильный период у периллы красной продолжается около 20 сут, что и было установлено в следующем, более подробном опыте.

Семена периллы красной были высеяны в начале мая в оранжерее при непрерывном освещении, в условиях которого и проходил весь опыт. Через 3 дня после появления всходов последние были распикированы (23 мая 1940 г.) в большие горшки (диаметр 20 см), по три растения в каждый. Опыт начался через 18 дней после появления всходов, когда у растений вполне распустились листья самой нижней пары (первого от семядолей узла). Медленный рост сеянцев периллы объясняется повреждениями, связанными с пикировкой, и главным образом холодной весной. Оранжерея не отапливалась, поэтому температура по ночам и в пасмурные дни была значительно ниже оптимальной для этого теплолюбивого вида. У 12 растений были удалены все точки роста, кроме двух (одной пазушной и первой вершинной), и все листья, кроме одного в самом нижнем узле. Оставленная нижняя почка находилась в его пазухе. Для листа у всех 12 растений с этого дня создали короткий (8- часовой) день, используя бумажные пакеты. По продолжительности воздействия на лист растения были разделены на четыре группы, по три растения в каждой.

Листья растений первой группы подвергались короткодневному воздействию в течение 6 сут, второй группы — в течение 9 сут, третьей — в течение 12, четвертой — в течение 15 сут, после чего листья, как и все растения, оставались при непрерывном освещении.

Через 26 дней после появления всходов пригодной для опыта оказалась вторая (снизу) пара листьев. В этот раз было уже взято 24 растения и у 12 удалены все листья, за исключением одного из нижней пары, а у 12 остальных — все, кроме одного из второй пары. Дальнейшее распределение на группы и способ актиноритмического воздействия были аналогичными первому сроку.

Через 35 дней после всходов сформировалась третья пара листьев. В этот день снова началось воздействие, но уже на 36 растений, у первых 12 — на первый лист, у других 12 — на второй лист и у третьих 12 — на третий лист снизу.

Через 40 сут стали действовать на лист четвертой пары и одновременно на лист третьей, второй и первой пар. Через 49 дней пригодной оказалась пятая пара листьев и снова была повторена вся схема опыта для каждого листа предыдущих узлов. Наконец, на 58-й день в опыт были включены листья шестой пары и одновременно, согласно схеме, листья пятого, четвертого, третьего, второго и первого узлов. Всего в опыте оказалось 84 варианта, не считая контрольных.

Актиноритмическому воздействию в течение 6, 9, 12 и 15 сут подверглись: листья первой пары при возрасте растений 18, 26, 35, 40, 49 и 58 дней; листья второй пары при возрасте растений 26, 35, 40, 49 и 58 дней; листья третьей пары при возрасте растений 35, 40, 49 и 58 дней; листья четвертой пары при возрасте растений 40, 49 и 58 дней; листья пятой пары при возрасте растений 49 и 58 дней и листья шестой пары при возрасте растений 58 сут.

Цель столь подробной схемы опыта — проследить за изменениями активности листьев в связи с их возрастом и появлением (нарастанием) новых, расположенных выше их листьев.

Результаты данного опыта таковы:

1) отсутствие бутонов в группах, где при коротком дне находились пластинки листа первой и второй снизу пары;

2) появление бутонов при воздействии коротким днем на третий лист в течение 12 и 15 дней независимо от возраста растений и образование бутонов после 9 дней воздействия только в 58-дневном возрасте;

3) у последующих групп (лист четвертой и пятой пары) воздействие коротким днем в течение 9 сут было достаточным для 49-дневных листьев.

Эти данные говорят о принципиальном отличии листьев двух нижних узлов от выше расположенных, независимо от их возраста.

У периллы красной листья нижних узлов, первого и второго, не обладают способностью за 15 сут прореагировать на оптимальные актиноритмические условия, что должно характеризовать их как физиологически неактивные по сравнению с расположенными выше. Опыт показал, что эта их особенность не зависит от возраста, а вероятно, вообще присуща им на протяжении всей их жизни. Очевидно, листья двух первых узлов остаются ювенильными. Листья третьей пары хотя и вполне активны, но листья последующих узлов еще активнее. Верхние листья не активны только в первые дни их жизни, в момент их морфологического и физиологического формирования.

Таким образом, остается незыблемым вывод, сделанный нами ранее: о неодинаковой актиноритмической активности листьев в пределах одного побега. Поэтому понятно, почему всходы даже такого скороспелого растения, как перилла масличная, не сразу реагируют развитием на благоприятные актиноритмические условия. Неиспользование актиноритмических циклов для полового размножения листьями двух нижних узлов периллы нетрудно связать с тем, что в ней за время их формирования не произошли возрастные изменения, вероятно, закончившиеся к образованию

третьей пары листьев. Два же нижних узла так и остались неполовозрелыми, что и отразилось на их актиноритмической реакции. Почки всех узлов — от первого до последнего — способны под воздействием половозрелых листьев формировать органы плодоношения. И тогда неизбежен вывод, что процессы половозрелости связаны у растений с листьями.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: