Факультет

Студентам

Посетителям

Процессы, определяющие передачу актиноритмической реакции листа к точкам роста

После установления роли листьев в актиноритмической реакции растений, вне зависимости от того, как она проявляется, стало ясным отсутствие ее локализации там, где предполагали американские ученые.

Ведь органы, воспринимающие актиноритмические условия, — лист и вершинная зона стебля, где осуществляется морфологическое выражение этой реакции, могут быть значительно отдалены друг от друга. Их разобщенность приводит к представлению о движении между ними, а последнее неизбежно должно быть связано с определенной материей или веществом, возникающим в листе и поступающим в конус нарастания стебля и тем вызывающим переход его от роста к репродукции.

Отсюда, как самое простое, появилось предположение о наличии у растений «цветообразующего» вещества, возникающего в листьях под воздействием оптимальных актиноритмов и поступающего к точкам роста, которые под его влиянием и переходят к репродукции. Такая точка зрения высказывалась многими авторами, причем среди них одним из первых был и пишущий эти строки.

Все многочисленные попытки выделить предполагаемое «цветообразующее» вещество, предпринятые нами и другими исследователями, потерпели решительную неудачу. Так как и отрицательные результаты важны в опыте, мы позволим себе остановиться на части наших экспериментов 1935—1937 гг.

Впервые попытка заставить цвести хризантему, растущую при непрерывном освещении, под воздействием клеточного сока листьев и цветков растений того же клона, но находящегося в условиях короткого дня, была сделана нами в 1935 г. Для этого у опытных растений удалили собственные вершины. и верхние наиболее активные листья. На черешках листьев у места срезов закрепили стеклянные трубочки, в которые 2 раза в сутки (утром и вечером) вводили клеточный сок, выжатый сильным прессом или из листьев, или из бутонов и цветков хризантемы, находящейся в условиях короткого дня. Тогда же была сделана попытка заставить проходить предполагаемое «цветообразующее» вещество через тонкий слой дистиллированной воды. Для этого в стеклянные трубочки, закрепленные на черешках листьев хризантемы, находящейся при непрерывном освещении, наливали или дистиллированную воду, или агар. Утром и вечером в эти трубочки вкладывали черешки листьев, взятые с растений, росших в условиях короткого дня, причем срезы черешков почти соприкасались, имея между собой слой воды или агара не более 1 мм.

Любопытно, что во всех случаях черешки листьев с напаянными на них трубочками с водой, с агаром, с желатиной и с ланолиновой пастой сохранялись значительно дольше, чем черешки листьев без напаянных трубочек, т. е. просто предоставленные сами себе.

В агаре листья быстро вяли, в воде завядание задерживалось, но в обоих случаях на растениях-рецепторах бутонизация не проходила.

Поэтому способ нахождения «цветообразующего» вещества был изменен и приближен к методу выделения ростовых гормонов на агар-агаровые блоки. Для этого агар в виде 0,5, 1, 2 и 3 %-ного раствора наливали в стеклянные трубочки диаметром 2—3 мм, длиной 2—3 см. В эти трубочки с агаром, помещенные в небольшие кристаллизаторы, ежедневно утром и вечером вкладывали черешки листьев, взятые с растений хризантемы, находившейся на коротком дне. Трубочки после «зарядки» их листьями ставили в большие кристаллизаторы (на дно их наливали воду) и покрывали стеклянными колоколами, чтобы предохранить листья от завядания, и весь этот «аппарат» помещали в темноту.

Срезанные листья находились на агаре в течение 10—12 ч в одном опыте и 6—8 ч в другом. После этого трубочки с агаром освобождали от листьев и надевали на черешки верхних листьев хризантемы, пребывающей в условиях непрерывного освещения. Меняли трубочки или ежедневно, или через несколько дней, причем в одних вариантах это происходило вечером, в других — утром, а в третьих — и утром и вечером. На каждое опытное растение в течение 25 сут надевали ежедневно по шесть трубочек с агаром. Нижние листья в одних случаях удаляли, в других нет. В результате ни на одном из опытных растений хризантемы не было бутонизации.

Далее мы пытались проследить прохождение интересующего нас вещества из листа в стебель путем создания актиноритмической связи между отрезанным листом и точками роста хризантемы, находившейся в условиях непрерывного освещения. Для того чтобы отрезанный лист не вял в течение 10—15 сут, необходимых для выявления актиноритмической реакции, верхнюю часть его черешка заключали в трубочку с водой, напаянную на нижнюю более узкую трубочку, в которой находился основной конец черешка, погруженный в агар, желатину или ланолиновую пасту. Такие листья-доноры могли сообщаться с растениями-рецепторами через прослойки упомянутых сред. Несмотря на то что листья не вяли в течение всего опыта, т. е. 10—15 сут, они не вызвали появления бутонов.

Наконец, была сделана попытка заставить передвигаться предполагаемое вещество, вызывающее цветение, через «гормональные» среды при прохождении его по стеблю. Для этого у растений

хризантемы, достигших в условиях непрерывного освещения высоты 20 см, удалили вершины и все листья, за исключением двух самых верхних, а также все точки роста, кроме одной нижней. После такой хирургической подготовки на листья воздействовали 9-часовым днем, а несущие их растения продолжали оставаться в условиях непрерывного освещения.

Между верхними листьями и нижней точкой роста находилось шесть междоузлий. В верхней части этого отрезка стебля у всех опытных растений вырезали кольцо (до древесины) шириной 0,5 см, вокруг которого наносили среду из агара, ланолина или желатины. Результаты получались следующие: на контрольных растениях, т. е. некольцованных, бутоны появились на 24-й день. Кольцованные растения бутонов не образовали. Над верхним краем кольца отмечены значительные наплывы вне зависимости от того, было ли кольцо чистым или на него наносили указанные выше среды.

Одновременно с попыткой выделить «цветообразующее» вещество проводились опыты, цель которых — выяснить действие гетероауксина и ауксина на ход актиноритмической реакции у хризантемы и периллы масличной. Для этого растворы указанных веществ в концентрации 0,005% вводили ежедневно по 0,5 см3 в течение 15 сут в стеклянные трубочки, напаянные на концы побегов или черешки листьев хризантемы и периллы.

Часть опытных растений, предварительно выращенных при непрерывном освещении, находилась и после начала опыта в этих же условиях, а другая — при 9-часовом дне. Действие гетероауксина и ауксина в первый же день сказалось только на положении листьев и отчасти стеблей, вызвав их эпинастию. Это не помешало растениям при коротком дне зацвести в те же сроки, как и обычно. Иными словами, данные ростовые вещества не ускорили и не задержали актиноритмической реакции растений, перешедших к цветению. Естественно, что в условиях непрерывного освещения бутонизации не наблюдалось.

Попытки выделить предполагаемое «цветообразующее» вещество или хотя бы проследить его взаимодействие с другими гормональными веществами внутри растения делались многими исследователями, в частности особенно в большом масштабе Хамнером и Боннером, но все они не увенчались успехом.

Здесь же следует напомнить, что автор книги никогда не был сторонником гормональной теории актиноритмизма и вообще онтогенеза растений. В нашем представлении вещество или стимул, вызывающий переход растения от роста к репродукции, может образоваться в листе только в том случае, если несущее его растение вышло из ювенильного периода, а лист прошел необходимую актиноритмическую индукцию.

Фактор, необходимый для цветения, является не начальным, а заключительным звеном актиноритмических процессов и никак не может служить причиной любой актиноритмической реакции, в том числе и связанной с процессами репродукции. А ведь актиноритмические реакции растений разнообразны, причина же, их вызывающая, по-видимому, универсальна. Значит, и с этой точки зрения гормональные представления, развиваемые в связи с актиноритмизмом растений, не могут быть признаны заслуживающими внимания.

Несомненно, что световая часть актиноритмической реакции листа связана с фотосинтезом. Для доказательства этого предположения приводили актиноритмическое воздействие на лист в атмосфере, лишенной углекислоты.

Исследования на эту тему мы начали еще в 1938 г. и продолжали вплоть до 1941 г., когда они были прерваны войной. Схема опытов была такова: лист, на который воздействовали коротким днем, помещали в сферическую стеклянную камеру, через которую при помощи водоструйного насоса продували воздух, лишенный углекислоты. Для этого, прежде чем попасть в камеру с листом, воздух проходил через ряд сосудов с сухой и растворенной едкой щелочью и через контрольную банку с едким натром. Кроме того, в некоторых опытах и в ассимиляционные камеры вводили щелочь для поглощения углекислоты, выделяемой листом в процессе дыхания.

Объектом указанных опытов была перилла масличная, выращенная в течение месяца при непрерывном освещении. После этого на растениях оставляли один лист из третьей пары и находящуюся в его пазухе почку. Все остальные листья и почки, как и вершину растения, удаляли. Листовую пластинку такого растения помещали в ассимиляционную камеру, герметически закрытую резиновой пробкой с прорезом для черешка. Для этого пробку разрезали пополам и после пропускания в разрез черешка листа заклеивали специальным клеем.

Чтобы создать короткий (8-часовой) день, камеру с листом закрывали матерчатой двойной покрышкой — внутри из плотной черной, а снаружи из белой материи. Боковой побег, росший из пазухи листа, и вообще все растение в течение опыта находились в условиях непрерывного освещения (комбинированного из дневного солнечного и ночного электрического или только электрического). Листья контрольных растений помещали в такие же сферические камеры, через которые продували воздух с обычным содержанием углекислоты.

Актиноритмическое воздействие коротким днем на лист как опытных, так и контрольных растений длилось в течение 10—15 сут. Его продолжительность зависела от времени опадения листьев опытных растений, происходящего в связи с образованием отделительного слоя пробки между черешком листа и листовым рубцом. Это явление листопада может служить лишним доказательством отсутствия фотосинтеза у листьев, лишенных углекислоты.

В момент опадения листьев у опытных растений удаляли листья и у контрольных особей.

В результате 10-дневного пребывания листьев в условиях короткого дня контрольные растения цвели в обычные для периллы сроки, а опытные оставались в вегетативном состоянии и не переходили к репродукции.

Результаты проведенных опытов позволяют утверждать, что световая часть актиноритмической реакции листа находится в прямой зависимости от фотосинтеза. Причем у нас есть все основания полагать, что без фотосинтеза не только не идут актиноритмические изменения листа, но и индуцированный уже лист не обеспечивает актиноритмической реакции контролируемой им точки роста.

К выводу о зависимости актиноритмической реакции от фотосинтеза пришли также Паркер и Ботвик (Parker, Bortwick, 1940), проводившие опыты с соей, на которую воздействовали коротким днем в камерах с воздухом, лишенным углекислоты.

Таким образом, приведенные данные не подтверждают прежние выводы С. В. Тагеевой (1931) и других исследователей о независимости фотопериодической реакции растений от фотосинтеза.

Говоря о значении листьев в актиноритмизме растений, нельзя не указать, что именно их физиологическое состояние, определяемое соответствующими актиноритмами, лежит в основе актиноритмической индукции, чем бы она не выражалась.

Об актиноритмической реакции, определяющей переход от роста к репродукции, о завершении индукционного процесса обычно судят по появлению видимых бутонов или их анатомических зачатков. Но в действительности актиноритмическая индукция, вызвавшая этот процесс, наступает значительно раньше. Она выражается определенными физиологическими изменениями синтетических функций листьев, прошедших часто в течение кратковременного пребывания последних или целого растения при оптимальных для данного процесса актиноритмах. Это физиологическое изменение листа, вероятно, является определенной и скорее всего, заключительной фазой онтогенеза растений. Из всего вышеизложенного ясно, что актиноритмическая реакция как таковая не имеет ничего общего с гормональной теорией развития растений, или иными словами, природа актиноритмизма не гормональна.

Каковы же различия актиноритмических воздействий листьев в индукционных стимулирующих и ингибирующих процессах перехода растений от роста к цветению и снова от цветения к ростовым процессам? Для выяснения этих явлений были проведены различные опыты. На некоторых из них мы и остановимся. Один из опытов был проведен с периллой масличной при использовании прививочных воздействий, где подвоями и привоями служили растения одного и того же образца.

Вначале 75 подвоев выращивали при непрерывном освещении до распускания четвертой пары листьев. После этого их поместили в условия короткого 9-часового дня, где они находились в течение 20 сут. Растения-привои с начала и до конца опыта находились при непрерывном освещении. Прививка была проведена сразу же после того, как на подвои перестали действовать коротким днем. Перед прививкой на подвоях удалили вершины и все точки роста. На каждом растении-подвое было оставлено по 3—4 пары листьев. Привои — это сеянцы периллы только с одной вполне распустившейся парой листьев.

Прививку проводили в расщеп вершины в течение одного вечера, привитые экземпляры ставили во влажную камеру только на первые 48 ч. Все привитые растения по пять штук распределены на 15 групп. Далее через каждые 24 ч привои в одной, очередной, группе отделяли от подвоев и ставили на укоренение в ящик с песком, стоявший в условиях непрерывного освещения. Таким образом, у растений первой группы привои находились на подвоях только 1 сут, во второй группе — 2 сут, в третьей — 3 сут, в четвертой — 4 сут, в пятой — 5 сут и так далее, вплоть до 15 сут в последней группе.

Все сеянцы периллы, бывшие привоями, хорошо укоренились. Их высадили в горшки и продолжали выращивать при непрерывном освещении еще в течение 3 месяцев. К бутонизации под воздействием подвоев перешли только те растения-привои, которые находились в привитом состоянии не менее 15 сут. Первое срастание прививочных компонентов, что наблюдалось при отделении привоев от подвоев, началось через 9—12 сут после прививки. Следовательно, даже 10 сут тесного соприкосновения тканей привоя с тканями подвоя было недостаточно для бутонизации привоев. Только после того, как началось срастание тканей привоев и подвоев, листья последних оказали свое влияние на точки роста первых.

Таким образом, не подтвердилось наше первоначальное предположение, что влияние от одного прививочного компонента может передаваться другому при контакте их тканей. Поэтому мы с большой осторожностью относимся к «диффузионному контакту», установленному Хамнером и Боннером на прививках дурнишника пенсильванского, тем более что вообще этот вид вел себя в опытах названных авторов не так, как другие растения при локальных актиноритмических воздействиях.

Результаты всех опытов говорят против предположения о гормональной природе актиноритмической реакции листа. Вместо этого они приводят к признанию процессов, изменяющих физиологическое состояние листа под воздействием оптимальных актиноритмов. В том, что указанный процесс состоит в приобретении клетками листа нового качества, а не просто изменяет характер синтеза и что он локализован только в тех тканях листа, которые непосредственно подверглись действию оптимальных актиноритмов, убеждает нас еще одна группа исследований.

В опыте с периллой масличной у растений, выращенных при непрерывном освещении, оставляли только один лист на 4-м или 5-м узле и находившуюся в его пазухе почку. Воздействие коротким днем (10-часовым) проводили в течение 15 сут только на одну продольную половину листа, а другая, противоположная ей, находилась при непрерывном освещении. И только у одной группы растений короткий день был обеспечен для всего листа.

Через 15 сут на боковой обезлиственный побег у всех растений были привиты вершины сеянцев периллы масличной, росшей все время при непрерывном освещении. После этого все растения (и подвой, и привой) выращивали до конца опыта при непрерывном освещении. Одновременно с прививкой все растения были распределены на четыре группы, отличающиеся друг от друга по судьбе оставленных листьев.

В первой группе была отрезана половина листа, на которую все время воздействовали непрерывным освещением. Здесь привой поставлен под контроль половины листа, находившейся в течение 15 сут при коротком дне. В этом случае привои дали бутоны почти в нормальный для периллы срок.

Во второй группе оставили также одну половину листа, но уже ту, что была при непрерывном освещении, половину же листа, находившуюся при коротком дне, отрезали. В результате привои до конца опыта здесь так и остались в вегетативном состоянии.

В третьей группе были оставлены обе половины листа, т. е. целый лист, привой зацвел в данном случае на две недели позднее, чем в первой группе.

В четвертой группе также был сохранен целый лист, но так как его продольные половины находились ежедневно в короткодневных актиноритмических условиях, цветение привоев здесь наблюдалось в обычные сроки.

Ранее мы говорили, что физиологический процесс, определяющий актиноритмическую реакцию растений, осуществляющийся в листьях периллы, необратим. Об этом можно судить на основании ряда наших исследований. Объектом одного из них, проведенного в 1937 г., была перилла масличная. Суть опыта состояла в прививочном воздействии листьями подвоев на точки роста привоев. Первые до месячного возраста выращивали при непрерывном освещении. После этого у растений удалили вершинные почки и в течение 20 сут воздействовали на них 10-часовым днем. На протяжении опыта все боковые побеги на подвоях обрывали после их появления.

Привоями служили вершины молодых сеянцев периллы, выращенной в условиях непрерывного освещения. Привитые растения до конца опыта находились при непрерывном освещении. Растения, предназначенные для роли подвоев, после 20-дневного воздействия на них короткого дня были разделены на 16 групп (вариантов) — по пять растений в каждой группе.

На растения 1-го варианта прививка вершин была сделана в день прекращения воздействия коротким днем, на растения 2-го варианта — через сутки после этого, на растения 3-го варианта — через 2 дня, на растения 4-го варианта — через 3-дня, на растения 5-го варианта — через 4 дня и так далее — через каждые сутки делалась прививка очередного варианта. На растения последнего 16-го варианта вершины сеянцев периллы, росших при непрерывном освещении, были привиты через 15 сут после помещения подвоев в условия непрерывного освещения и прекращения действия короткого дня.

Цель данного опыта — выяснить, теряют ли листья подвоев (и если теряют, то через сколько дней) способность вызывать появление репродуктивных органов у привоев, приобретенную ими за время пребывания в условиях оптимальных актиноритмов. Оказалось, что за 15 сут эта способность не теряется. Все привои зацвели в условиях непрерывного освещения под влиянием листьев-подвоев в сроки от 24 до 44 дней после прививки во всех вариантах опыта.

После того как на привоях появились бутоны, что произошло примерно через 30 сут после прививки, у двух растений из 11-го и 12-го вариантов были отрезаны первые привои и на их место снова привиты вершины сеянцев периллы, росшие при непрерывном освещении. Хотя с того момента, как на подвои не стали действовать коротким днем, прошло 40 сут, и на подвоях уже находились в течение 30 сут первые привои, давшие бутоны, на новых привоях также появились бутоны.

В последующем нам удалось на перилле — как масличной, так и красной добиться цветения привоев под воздействием листьев подвоев, росших в условиях короткого дня за 3 месяца до прививки. Даже 90 сут непрерывного освещения не могли снова перестроить листья на «вегетативный лад».

Из сказанного следует, что каждый лист стебля вне зависимости от других листьев становится способным направлять заложение репродуктивных органов только после прохождения его тканями необходимых для этого актиноритмических изменений. Эффект «актиноритмической индукции» заключается в прохождении листьями необходимых для этого физиологических процессов. А последующее израстание уже начавших цвести побегов объясняется не обратимостью этой реакции в листьях, а появлением или распусканием новых листьев, не подвергнувшихся актиноритмическому влиянию.

Результатом приведенных выше опытов явилось открытие ранее неизвестного явления актиноритмических изменений листьев под действием определенных оптимальных актиноритмов, причем оптимальных для течения конкретного физиологического процесса. Активные листья хризантемы и периллы перестраиваются всего за 5—7 сут.

Возникает вопрос: это сравнительно краткое время необходимо только для физиологических изменений листьев или за этот же срок осуществляется и передача их актиноритмической реакции к точкам роста? Иными словами, разделены ли во времени процессы актиноритмических изменений листьев и их влияние на онтогенез контролируемых ими конусов нарастания?

Периллу красную, с которой проводили новое исследование, в течение 45 дней выращивали в оранжерее при непрерывном освещении. Затем у каждого растения был оставлен один лист из четвертой пары и одна находящаяся в его пазухе почка. Воздействие коротким днем (8-часовым) на листовую пластинку проводили в течение соответственно 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19 и 20 сут. В каждом из этих вариантов было по 12 растений, которые при прекращении воздействия разделили на четыре группы.

В 1-й группе лист, на который действовали коротким днем, оставляли в условиях непрерывного освещения, а листья на боковом побеге, когда они достигали нормальных размеров, удаляли. Во 2-й группе лист, воспринимавший короткий день, сохранялся, но листья на боковых побегах, как и в остальных группах, не обрывали. В 3-й группе лист, находившийся в условиях короткого дня, отрезали. Наконец, в 4-й группе этот лист заключали в темноту до конца опыта. При всех условиях бутоны появлялись у растений, лист которых воспринял не менее 7 коротких дней, на 25-е сут после начала воздействия. После 9-дневного воздействия коротким днем бутоны во всех группах появились на 20-й день и, наконец, в остальных группах, начиная с той, где лист находился в условиях короткого дня в течение 11 сут, — на 14-е сут после начала опыта.

Реакция всех растений была совершенно одинаковой. Очевидно, у периллы красной за один и тот же срок, в данном случае всего 7 сут, под воздействием 8-часового дня лист не только прореагировал сам, но и направил развитие почки в сторону репродукции.

Значит, за этот краткий индукционный срок в листе периллы под воздействием 8-часового дня прошел актиноритмический процесс, определивший заложение бутонов независимо от того, был ли оставлен индуцированный лист или нет. Причем для этого, кроме 7 коротких дней, потребовалось еще 432 ч. Нормальное образование бутонов через 14 дней наблюдалось у растений, получивших 11 коротких дней и в дополнение к ним 72 ч непрерывного освещения. В это же время появились видимые бутоны и во всех остальных группах, из чего следует, что 72 ч после И коротких дней вызывают бутонообразование независимо от принадлежности растений к разным по длительности световых периодов группам.

Растения периллы с листьями, получившими 9 коротких дней, образовали бутоны через 20 сут, из которых 11 были с непрерывным освещением, составившим дополнительно к 9 коротким дням 264 ч.

Вероятно, не случайно опоздание в появлении бутонов по сравнению с нормой (14 сут) при 7 коротких днях достигало 11 дней, а при 9 коротких днях — 6 дней. Отсюда следует, что в обоих случаях замена каждых суток с коротким днем непрерывным освещением удлиняла срок формирования бутонов примерно на 3 дня. Или, иначе говоря, процесс формирования бутонов при коротких днях проходил в 3 раза скорее, чем при непрерывном освещении.

Таким образом, во время прохождения актиноритмической индукции листьев периллы красной можно отчетливо видеть две отдельные фазы. Фаза первая (качественная) проходит за 7 сут при коротком дне и не может осуществиться при непрерывном освещении. Она обеспечивает возможность дальнейшего бутонообразования периллы вне зависимости от актиноритмических условий. Фаза вторая (количественная) проходит и при коротком дне, и при непрерывном освещении. В первом случае требуется меньше времени, чем во втором, почти в 3 раза. Данная фаза в значительной степени зависит от общего состояния растений, влияющего на характер и сроки образования бутонов.

У растений, зацветающих только при длинном световом периоде, первая фаза не проходит в условиях короткого дня, а вторая, как и у растений первой группы, может осуществляться и при непрерывном освещении, и при определенных актиноритмах с достаточной длиной светлого периода, варьирующего для различных видов. Таким образом, основное различие между актиноритмической реакцией у растений при переходе к цветению заключается в их «пусковом» процессе, проходящем после завершения ювенильного периода у одной группы только в условиях определенных актиноритмов (никтофильная реакция), а у другой — при непрерывном освещении или в актиноритмах с предельно коротким периодом темноты (никтофобная реакция).

Длительность «пускового» периода, или «пусковой» индукции, вообще довольно ограниченная, у различных видов неодинаковая. Очевидно, чем скороспелее растение, тем эта «пусковая» для цветения актиноритмическая реакция будет короче.

Возможность прохождения второй индукционной фазы, связанной с формированием бутонов и цветков, у растений обеих групп в достаточно широком общем диапазоне световых режимов объясняет причину успеха прививок, заменяющих актиноритмические воздействия. Очевидно, что специфическими никтофильными и никтофобными являются только «пусковые» индукционные реакции, необходимые для того, чтобы листья начали снабжать точки роста элементами синтеза, нужными для образования органов плодоношения, которые, по-видимому, идентичны для всех растений. Отличаются же друг от друга растения тем, что для возникновения в их листьях возможности перевода контролируемых ими конусов нарастания из вегетативного в репродуктивное состояние одним необходимы определенные актиноритмы, а у других этот процесс проходит быстрее всего при непрерывном освещении и задерживается актиноритмами с длительным темным периодом.

Одной из основных задач физиологических исследований полового размножения растений является выяснение механизма актиноритмической перестройки листа, меняющей характер его воздействия на онтогенез растения.

Совершенно понятно, что после всего изложенного говорить о «фотопериодическом последействии» нет никаких оснований. Больше того, это противоречит истине: физиологический эффект, приводящий к определенной актиноритмической реакции, совершается именно в момент воздействия, а не после. Наши опыты впервые и с неоспоримой точностью свидетельствуют об этом. Очевидно, точки роста у половозрелых растений способны быстро реагировать на актиноритмическую реакцию листа.

Таким образом, актиноритмическая реакция листа — это процесс его физиологического изменения, необратимый и не передающийся не только от листа к листу, но и в пределах одного листа. Последнее обстоятельство чрезвычайно существенно, так как говорит против какого-либо вещества, передвигающегося от более «зрелого» к менее «зрелому» листу. Именно поэтому появление всякого листа в неиндуцирующих актиноритмах на репродуцирующем побеге приводит сначала к ослаблению репродукции и к появлению новых листьев, а затем в результате их деятельности — и к полному устранению цветения и замене его вегетативным развитием.

Для того чтобы заставить цвести такую вторично начавшую рост вершину побега, необходимо снова поставить ее под контроль актиноритмически «перестроенных» листьев. Этого можно достигнуть различными способами: оборвать все вновь образовавшиеся листья, или заключить их в темноту, или подвергнуть действию актиноритмов, вызывающих репродуктивное изменение листьев, все растение или только новые листья. Характерно, что вновь образовавшиеся листья для своего физиологического изменения будут нуждаться в том же времени, что и листья растений, еще не испытавших воздействия индуцирующего цветения актиноритма. Например, у периллы, которой в возрасте от 15 сут и старше для данного процесса нужно 6—7 сут, этот же самый срок оказывается необходимым и для листьев, появившихся на плодоносящем побеге. Следовательно, и то, что называют «фотопериодическим последействием», и обратное ему явление — его прекращение — снятие — все это объясняется физиологическим актиноритмическим состоянием листьев, направляющих морфогенез конусов нарастания.

Задача ближайшего будущего — выяснение сущности этих физиологических актиноритмических изменений листа. Наша точка зрения на значение для цветения растений стойких актиноритмических изменений листа поддержана в монографии английских физиологов Уоринга и Филлипса (Wareing, Phillips, 1981) «Рост растений и дифференцировка», вышедшей в Англии. В ней сказано: «Для объяснения устойчивости (процесса воздействия листа на цветение) были предложены две теории. Согласно предположению М. X. Чайлахяна, под влиянием благоприятных условий в листе накапливается гормон цветения, который расходуется постепенно в течение длительного периода даже при неблагоприятных условиях. Другой советский исследователь — Б. С. Мошков предположил, что под влиянием благоприятной длины дня в метаболизме листа происходят стойкие изменения, в результате чего он продолжает активно синтезировать гормон цветения даже после перенесения в условия неблагоприятного фотопериода. Имеющиеся в нашем распоряжении данные говорят в пользу теории Мошкова. В самом деле, кажется маловероятным, чтобы в описанном выше эксперименте Лона в листе, получившем КД-воздействие (короткодневное воздействие) и после этого находившемся в условиях ДД (длинного дня — Б. М.) в течение 4 нед, гормон цветения оставался в количестве, все еще достаточном для индукции цветения вегетирующего растения, на которое этот лист был привит».

Все это хорошо, но ведь мое предположение было основано на результатах наших опытов, вполне аналогичных опытам Лона (1946), только проведенных на много лет раньше. Еще более веские аргументы, чем у Лона, в пользу устойчивости листовых актиноритмических изменений английские авторы находят в опытах Зиварта (Zeevaart, 1958), которые не отличаются от моих исследований этого явления, впервые начатых еще в 1939 г. (ДАН СССР) и подробно изложенных в 1961 г. («Фотопериодизм растений») .

Значительно раньше английских авторов аналогичные взгляды на значение гормональных явлений в теории развития растений развивали Н. Г. Холодный и С. Д. Львов. Первый писал: «…она (теория) представляет собой только попытку осветить с точки зрения гипотезы цветообразующего гормона одну из последних фаз в онтогенетическом развитии высшего растения — переход его от вегетативного роста к образованию органов полового размножения».

С. Д. Львов, возражая против этой теории, оценил ее так: «По отношению к многолетним древесным породам, где цветение начинается лишь спустя несколько лет после начала роста, Чайлахян утверждает, что замедление цветения обусловлено медленным накоплением «флоригена» в листьях в течение ряда лет. Правильнее этот случай истолковать таким образом, что растение медленно проходит в течение начального периода через фазы развития, предшествующие цветению, а лишь после этого импульс, воспринимаемый листьями, имея перед собой уже подготовленную почву, в состоянии сыграть свою активизирующую роль».

Таким образом, наша точка зрения о стимулах, вызывающих переход конусов нарастания от роста к репродукции в результате актиноритмического воздействия листьев, как о завершающем процессе цветообразования, была принята вслед за ее появлением.

Выводы из наших исследований, направленных на выяснение значения листьев в актиноритмической реакции растений, таковы: лист является органом растения, определяющим все его актиноритмические реакции, чем бы они ни выражались.

Морфогенез всего растения, не исключая и листьев, всегда в той или иной степени зависит от актиноритмических физиологических процессов, проходящих в листе. Характер этих изменений под воздействием определенных актиноритмов служит мерой оценки прохождения актиноритмических, часто весьма разнообразных, реакций растений. Несмотря на периодически повторяющиеся попытки выяснить физиологические явления, изменяющие актиноритмическую направленность метаболизма листа, они до сих пор остаются неизвестными.

Несомненно только одно — что под воздействием определенных актиноритмов в листьях растений, завершивших ювенильный период, проходят необратимые или во всяком случае достаточно устойчивые изменения, приводящие растительный организм в новое физиологическое состояние. Только в результате этих изменений становится возможным завершение определенных физиологических процессов, и в частности возникновение в листе вещества или стимула, необходимого для образования органов цветения.

Признавая это положение, мы вместе с тем отрицаем представления о гормональной природе актиноритмизма растений. Ведь стимул цветения, чем бы он ни выражался, может появиться в листьях только в результате завершения ювенильного периода и необходимых для этого актиноритмических реакций, а не наоборот. Ход событий от всходов к цветению может быть только таким: ювенильный период — актиноритмическая индукция, или, точнее, определенные актиноритмические физиологические изменения листьев — и, как конечное звено, — стимул цветения.

Актиноритмическая локализация, наблюдающаяся в пределах целого растения, в специальных экспериментах может легко нарушаться путем искусственного изменения связей между любыми листьями и почками. Этот же принцип позволяет по-новому использовать прививочные воздействия донора на рецептор.

У испытанных нами растений одновременно с актиноритмической перестройкой листа идет и его воздействие на контролируемые им почки, которые переходят от вегетативного состояния в репродуктивное, т. е. становятся способными к началу заложения органов полового размножения.

Результаты наших исследований явлений актиноритмической локализации в пределах одного листа показали, что она строго ограниченна и не затрагивает другие зоны листа как во время воздействия, так и после его прекращения. Необратимые актиноритмические изменения осуществляются только в тех частях листа, которые непосредственно находились в течение определенного времени в актиноритмах, обеспечивающих прохождение физиологических процессов, вызывающих те или иные явления морфогенеза растений. При этом не исключается возможность и структурных изменений тканей листа, хотя они до сих пор еще и не установлены.

Сущность кратковременных индукционных актиноритмических процессов заключается в физиологической перестройке листа, позволяющей контролировать процессы репродуктивного развития растений.

По-видимому, этот процесс является заключительным этапом перехода растений от чисто ростовых функций к репродуктивным, благодаря чему он и наблюдается только у половозрелых особей. В этом, вероятно, и его основное отличие от других актиноритмических реакций, которые протекают в листьях вне зависимости от их предварительных актиноритмических изменений сразу вслед за окончанием их физиологического формирования.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: