О применении хронаксиметрии с целью изучения различных физиологических состояний имеются указания в работах Н. Ф. Попова (1932), А. Н. Милягина (1941), И. И. Лабутина (1941), И. Г. Ковбы (1962).
Данные о величине хронаксии у здоровых лошадей приведены в работе Хорнунга (1932). Изменение порога возбудимости десимпатизированных мышц и хронаксию у лошадей изучал Н. И. Митин (1955). В. Н. Стрелков (1955) исследовал двигательную хронаксию у крупного рогатого скота при нарушении обмена веществ.
Собственные исследования показали, что с целью диагностики реакции перерождения нервов при периферических и центральных параличах метод хронаксиметрии может оказаться весьма эффективным, так как дает возможность определить степень функционально-морфологических изменений в нервных стволах.
В настоящей работе приведены результаты исследований реобазы и двигательной хронаксии мышц головы у жеребят, лошадей и телят при экспериментальном одностороннем повреждении шейного отдела пограничного симпатического ствола. Исследования реобазы и хронаксии проведены при различных способах повреждения симпатического ствола (симпатикотомии, симпатикотомии плюс неврорафии, сдавливании лигатурой). Таким образом, в процессе исследований можно было определить изменения возбудимости при денервации и в процессе последующей реиннервации, что представляет не только теоретический, но и большой практический интерес. Одновременно регистрировали изменения в положении верхнего века (птоз) и другие симптомы, постоянно возникающие при повреждении шейного симпатического ствола. Возбудимость мускулов (подниматель уха, трехглавый мускул плеча, носогубный мускул) изучали при помощи электронного хронаксиметра, представляющего генератор электрических импульсов постоянной полярности, прямоугольной формы, различной частоты и длительности.
Индифферентный электрод (анод), обернутый 5—6 слоями марли, смачивали физиологическим раствором и укрепляли по нижнему склону холки. Дифферентный электрод (катод), предварительно овлажненный, прикладывали к двигательной точке соответствующей мышцы.
В каждом опыте сначала определяли реобазу и хронаксию в покойном состоянии животного как с правой, так и с левой стороны, а затем после повреждения симпатикуса через каждые 2—4 дня. Первое исследование проводили через сутки после операции. Реобазу устанавливали до определения хронаксии и после ее определения. В предоперационном периоде у жеребят и телят при одинаковых условиях содержания показатели реобазы и хронаксии были достаточно постоянны. В послеоперационном периоде десимпатизация изменяла преимущественно хронаксию.
При исследовании порога возбудимости и хронаксии мускулов в предоперационном периоде различий в показателях между правой и левой сторонами не наблюдается. Это обстоятельство дает возможность рассматривать контрлатеральную сторону как контрольную, конечно, с учетом имеющихся показателей и явлений реперкуссии. Методика симметричного изучения порога возбудимости и хронаксии дает большие преимущества, так как создается представление о функциональном состоянии центров.
Изменения хронаксии можно обнаружить на второй день после операции. У кобылки Звездочки со второго по четвертый день наблюдалось укорочение хронаксии приблизительно в 2 раза, причем возвращение к исходным показателям (0,16 мсек) произошло через шесть суток. На контрольной стороне также наблюдали небольшое укорочение хронаксии. С 9—10-го дня хронаксия десимпатизированных мускулов начинает удлиняться до 0,244, 0,352, 0,4 мсек и удерживается на данном уровне. В этот период хронаксия превышает исходные показатели в 2 раза, а через 18—25 дней — в 2,5 раза. У жеребчиков Мишука и Сокола наблюдали удлинение хронаксии в 2—2,5 раза. Изменения реобазы ограничены в пределах нескольких вольт в первый период после десимпатизации и 5—8 в во второй период. У других животных были отмечены изменении в показателях реобазы в среднем до 10—15 в.
В опыте на жеребчике Соколе можно было ожидать восстановления показателей хронаксии, так как симпатический ствол после перерезки был сшит. Однако на протяжении 1,5 месяцев хронаксия не возвращалась к исходному состоянию и была увеличена в 2,5 раза.
В опытах с наложением лигатуры на симпатический ствол в течение первых шести дней произошло укорочение хронаксии в 4 раза, а затем через 10 дней наступило удлинение в 2 раза, еще через 10 дней — в 2,5 раза. За этот же срок изменения реобазы колебались в пределах 5—6 в. На противоположной стороне изменения хронаксии выражены незначительно, однако имеется тенденция к повышению в первые 2—3 дня и удлинению в последующие дни в пределах 0,04 мсек.
Изменения порога возбудимости и хронаксии у телят и лошадей отличаются. Для телят характерна более короткая первая фаза и наклонность к восстановлению уже удлиненной хронаксии к исходным величинам во второй фазе. Восстановление хронаксии начинается во второй фазе приблизительно через три недели после симпатикотомии, однако уровень хронаксии полностью не достигает исходных показателен. У телки Милки исходная хронаксия поднимателя уха равнялась 0,084 мсек, наибольшее удлинение хронаксии наступило в период между 23 и 26/VII, т. е. на 15—18-й день; в это время хронаксия достигла 0,284 мсек, т. е. увеличилась в 3,5 раза. Восстановление хронаксии началось через три недели после симпатикотомии. Через месяц она равнялась 0,152 мсек, или была в 2 раза больше исходной величины, через два месяца — 0,116 мсек, т. е. почти достигла первоначального уровня. На противоположной стороне хронаксия изменялась в незначительных пределах, в те же сроки ее уровень соответствовал исходным показателям.
У телки Реи изменения порога возбудимости и хронаксия после перерезки симпатического ствола и его сшивания сходны с данными, полученными у телки Милош. В этом опыте укорочение хронаксии в первой фазе произошло до 0,052 мсек, т. е. в 2 раза меньше по сравнению с исходной величиной (0,112 мсек). Максимальное удлинение хронаксии до 0,258 мсек, т. е, в 2,5 раза, наблюдали через 20 дней после операции. Через месяц показатели равнялись 0,172 мсек, а через два месяца —0,156 мсек, т. е. превышение исходного уровня в этот период было очень незначительное. Через 2—3 недели после операции реобаза увеличилась на 8—10 в.
В этом опыте следует подчеркнуть отмеченные нами признаки восстановления функции верхнего века и исчезновение картины птоза, а это связано с нормализацией двигательной хронаксии.
В таблице представлены средние данные исследования порога возбудимости и хронаксии у телят. Как видно из цифрового анализа, исходные показатели реобазы и хронаксии (до операции) справа и слева приблизительно идентичны. В течение первых двух суток отмечается повышение хронаксии до 0,048 мсек, т. е. почти в 2 раза. В течение первой недели после операции происходит незначительное удлинение хронаксии через две недели наблюдается максимальное удлинение до 0,225 мсек. Затем происходит нормализация хронаксии. Через месяц средний уровень равняется 0.118 мсек, т. е. имеется небольшое превышение исходных показателей (0,092 мсек).
В опытах на телятах обнаружено очень интересное явление, ранее не описанное в литературе. В отличие от жеребят у них имеется тенденция к сравнительно быстрому восстановлению хронаксии на десимпатизированной стороне. У всех животных, подвергнутых симпатикотомии с последующим сшиванием нерва, приблизительно через три надели, а у Лиры с кратковременной перевязкой симпатикуса на 16-й день обнаружена тенденция к нормализации. У Лиры через месяц было отмечено выравнивание хронаксии поднимателя уха до исходных показателей 0,08 мсек.
У всех подопытных животных замечено уменьшение явлений птоза и восстановление функции верхнего века, что находится в прямой связи с восстановлением функциональных свойств шейного отдела пограничного симпатического ствола, зарегистрированных хронаксиметрическим методом. Признаки клинического восстановления функции верхнего века у телки Реи отмечены даже раньше, чем признаки нормализации хронаксии. Этот момент заслуживает особого внимания. В доступной литературе мы не нашли аналогичных наблюдений. Митин (1956), перерезавший симпатический ствол у двух телят без наложения эпиневрального шва, не отметил описанных нами явлений. По-видимому, перерезка симпатического нерва без наложения шва не сопровождается реиннервацией и функция проведения не восстанавливается.
Проведенные нами исследования позволили выявить известный параллелизм в восстановлении функции верхнего века и хронаксии поднимателя уха. Поскольку нормализация хронаксии связана с реиннервацией, можно сделать заключение, что и проведение моторных импульсов через поврежденный участок симпатического нерва у телят тоже связано с реиннервацией. Причем с физиологической точки зрения реиннервация симпатического нерва наступает через 3—4 недели. Таким образом, при помощи хронаксии можно судить о восстановлении функции проведения импульсов через поврежденный участок симпатического нервного ствола.
Надо полагать, что понижение возбудимости мускулов после десимпатизации и удлинение хронаксии связаны с центральным торможением, характерным для состояния сна. На это указывают некоторые литературные данные. Так, в исследованиях Ю. М. Уфляида (1941, 1946), а также Уфлянда и И. М. Вула (1936), Ф. П. Майорова (1938, 1949) и др. было показано, что при дремоте и физиологическом сне равной глубины, а также при наркозе и других подобных состояниях развивается торможение центров, что можно зарегистрировать при исследовании субординационной хронаксии различных мускулов. По уровню периферической хронаксии можно судить о сдвигах в центрах. В связи е этим нужно указать на опыты, проведенные С. Я. Арбузовым (1960), показавшим, что после удаления верхних шейных симпатических узлов суслики значительно раньше засыпают и спят дольше интактных животных в среднем на 50 дней (207 дней вместо 146 дней), т. е. фактором, способствующим удлинению физиологического сна, является симпатикотомия. Напротив, ваготомированные суслики опали значительно меньше, в среднем 135 дней.
Мы полагаем, что сон после перерезки соответствующих нервов нельзя отождествлять с физиологическим сном, однако общим в обоих случаях является выключение афферентации. И. М. Невский (1948) впервые установил, что после наложения гипсовой повязки на голову собаки с предав зрительным закладыванием слуховых проходов ватой у животных быстро развивается «физический сон», продолжающийся до 16 суток. Птицы долго спят, если им закрывают только веки. Условием возникновения сна, по И. М. Невскому, является выключение зрения и слуха.
А. К. Кузнецов (1965) специально исследовал хронаксию поднимателя уха после введения внутривенно растворов новокаина. Препарат вводили в 0,5%-ной концентрации из расчета овцам и крупному рогатому скоту 5 мг/кг. В всех опытах после введения новокаина хронаксия значительно увеличилась. У лошадей в среднем с 0,023 мсек до 0,117 мсек, т. е. в 5 раз, у крупного рогатого скота—с 0,018 до 0,081 мсек, т. е. в 4,5 раза и у овец с 0,120 до 0,472 мсек, т. е, в 3,9 раза. Показатели хронаксии обычно возвращались к исходному состоянию у лошадей через 48—72 часа, у коров и овец на 3—4-е сутки.
Удлинение моторной хронаксии поднимателя уха после введения новокаина в свете имеющихся литературных данных (Ю. М. Уфлякд, 1941; А. Е. Яковлева, 1953; А. Н. Голиков, 1961) свидетельствует о развитии торможения в высших отделах центральной нервной системы.
В заключение нужно подчеркнуть, что проведенные нами исследования хронаксии показали значительные видовые особенности в характере реактивности однокопытных и парнокопытных животных при повреждении вегетативной нервной системы. Представляет большой интерес обнаруженное нами сравнительно быстрое восстановление функции проведения нервных импульсов у крупного рогатого скота, что может служить основанием к выработке представлений о патогенезе периферических параличей и прогнозе при них.
Исследования вскрывают также одну из сторон механизма действия механической блокады вегетативной нервной системы, заключающейся в возникновении центрального торможения, обнаруженного хронаксиметрическим методом. Мы полагаем, что эти данные необходимы для философского осмысливания сущности патогенетической терапии, в основе которой лежат приемы разрыва цепи патологических рефлексов, причины и следствия. Прекращение действия причины достигается оперативным или медикаментозным выключением эфферентных импульсов, что в значительной степени ускоряет выздоровление при воспалении различных тканей и органов.