Факультет

Студентам

Посетителям

Выносливость почвенных водорослей к высоким и низким температурам

Широко известна теплоустойчивость многих синезеленых водорослей, живущих в горячих источниках.

Для термофильных водорослей приводятся следующие максимальные температурные пределы жизни: для синезеленых 85.2°, для зеленых 60—65°, для диатомей около 50° С. Интересно, что наиболее термостойкими оказались тонкие нитевидные формы из Oscillatoriales.

Специальные опыты Ребеля показали высокую теплоустойчивость почвенных водорослей. Пробы почвы нагревались до разной температуры 1 и 4 часа при влажности 18—20% и в водной суспензии. Теплоустойчивость оказалась зависимой от продолжительности действия температуры, от влажности и от природы водорослей, причем особенно устойчивыми были одноклеточные зеленые. Chlamydomonas gloeogama, Ch. fusiformis, Dictyococcus sp., Chlorella vulgaris, а также Hormidium flaccidum и Cylindrospermum muscicola выдержали нагревание в сухом состоянии в течение 4 часов при 98°, Protococcus viridis — 1 час при 98° и 4 часа при 90°, другие зеленые — при 80—90°. Из синезеленых Nostoc commune выдержал 4 часа при 90°, а другие ностоки и Chroococcus sp. — 80° в сухой среде. Oscillatoria brevis в сухой почве выдержала 4 часа при 85°, а во влажной почве — 1 час при 75°. Из диатомовых Navicula atomus выдержала в сухой почве 1 час при 75° и 4 часа при 70°, N. cryptocephala — не выше 75°. Менее выносливыми оказались Gloeotila protogenita из зеленых и Bumilleria exilis из желтозеленых нитчаток.

Трайнор и Мак-Лин (Trainor a. McLean, 1964) определяли теплоустойчивость зеленой водоросли Spongiochloris typica, выделенной из почвы Коннектикута. В почву была внесена (реинтродуцирована) культура этой водоросли, и почва в сухом состоянии сохранялась в течение года; каждый месяц 0.5 г почвы нагревали до 100° в течение часа и инкубировали в водной среде при освещении. Выяснилось, что более 10 тыс. клеток в 0.5 г почвы пережили тепловую обработку и более 100 тыс. клеток в 0.5 г осталось живыми в высушенной почве после 1 года.

В другом исследовании обнаружено переживание нескольких видов зеленых водорослей и Anabaena в сухой почве после нагревания ее до 100° в течение часа и по одному виду в двух разных почвах — после часового нагревания до 130°. Самым стойким оказался один из видов Chlorella, выдержавший нагревание до 100° в течение 24 часов.

В ряде опытов с азотфиксирующими Cyanophyta отмечена способность их спор переносить 5—10-минутное нагревание в кипящей водяной бане, на чем основан один из методов получения бактериологически чистых культур. Некоторые пустынные почвенные водоросли выдержали автоклавирование при 115° в течение 20 минут в жидкой среде и дали последующий нормальный рост.

Тепловую границу сохранения жизнеспособности водорослей надо отличать от температурных границ роста; например, для Chlorella prolothecoides и Ch. saccharophila тепловая смерть наступала во влажных условиях при 44—46°, в сухих — при 64—67°, а кардинальными температурными точками роста оказались — минимум 5—6°, оптимум 27°, максимум 30—31°. Для ряда синезеленых температурный оптимум колеблется около 30°. Мельникова (I960) определяла максимальные температуры для жизни почвенных синезеленых методом флуоресцентной микроскопии и по движению нитей; у Phormidium autumnale движение нитей прекращалось после 5-минутного нагревания при 52.2°, но через некоторое время оно возобновлялось, а при 56° окончательно прекращалось; у Oscillatoria соответственными температурами были 48 и 50°.

В специальном опыте сравнивался рост водорослей в водных культурах, засеянных одной и той же почвой, но инкубированных при разных температурах (от 22 до 42°); наибольшее число видов выявилось при 22 и 24°, наименьшее — при 38°; в культурах, инкубированных при 42°, рост водорослей не обнаружен.

Не менее разительны примеры сохранения жизнеспособности почвенных водорослей при низких температурах. По данным Гладе, Oscillatoria brevis (она же наиболее теплостойкая) выдерживала охлаждение до —80°; споры Cylindrospermum и Nostoc тоже оставались живыми при —80°, хотя вегетативные клетки их погибали при —2—8° через 4 дня. Керхер нашел живые клетки Stichococcus после пребывания их при —70° в течение 8 дней; даже 13-дневное охлаждение до —180° убивало только молодые клетки.

В опытах Камерона исследовалась холодостойкость смешанных популяций водорослей пустынной почвы. Эти опыты составили часть исследований автора по экзобиологии. Образцы пустынной почвы были выдержаны при давлении 55 мм, а затем подвергались охлаждению до —79 и —195°; в одной серии опытов охлаждение было непрерывным, в другой чередовалось с периодами комнатной температуры (22°). Далее почвой засевали питательный раствор и учитывали время появления макроскопически заметного роста водорослей. Оказалось, что ни обилие, ни состав водорослей не были изменены замораживанием почвы в течение 1—48 часов при —79 и —195°. Образцы почвы, выдержанные при давлении 55 мм ртутного столба и затем подвергнутые чередованию замораживания и оттаивания в течение 24—168 часов, тоже дали рост водорослей в культурах. В зависимости от разведения рост обнаруживался через 1—28 дней и только в разведении 1 : 1 000 000 водоросли не были обнаружены в некоторых опытах. Рост водорослей начинался раньше, если почва подвергалась смене температур, и был замедленным после непрерывного замораживания; при этом скорость роста после замораживания до —79 и до —195° была одинаковой. В культурах обнаружены повсеместно распространенные виды: Microcoleus vaginatus, М. chtonoplastes, Schizothrix calcicola, Nostoc muscorum, Scytonema hoffmanii и Protococcus greuillei.

Способность потаенных водорослей переносить крайне низкие температуры приводит авторов к заключению, что пустынные почвенные водоросли могут быть адаптированы к условиям Марса, если будет вода в период роста, и пригодны для интродукции на Марс.

Холодостойкость водорослей подтверждается широким распространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой. Известно, что диатомеи сохраняются живыми, будучи вмерзшими в лед, и оживают через 10—15 минут после оттаивания. Иногда сами водоросли могут повышать температуру почвы. Однако после морозов количество водорослей в почве уменьшается.

Для сохранения почвенных водорослей при замерзании имеет значение быстрота замораживания; возможно, что гибель при замораживании у водорослей, как и у высших растений, связана с потерей воды, и поэтому одни и те же виды могут быть одновременно засухоустойчивыми и холодостойкими.