Водоросли, живущие в почве и на ее поверхности, имеют разнообразные морфологические и физиологические приспособления, обеспечивающие им существование при низкой влажности почвы и сохранение жизнеспособности при высыхании.
Жизнь водорослей в почве связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц; водоросли занимают мелкие пространства, наполненные водой или насыщенные водяными парами. По-видимому, потребность во влаге различна у разных видов почвенных и наземных водорослей. Некоторые виды способны переносить периоды сухости, но нуждаются в наличии капельножидкой воды для нормальной жизнедеятельности. Другие могут поглощать влагу в парообразном состоянии из воздуха и даже страдают от постоянного пребывания в воде. Как показывают опыты, оптимальная влажность почвы для жизни большинства почвенных водорослей умеренного климата лежит в тех же пределах, что и оптимальная влажность для высших растений, — 60—80% от полной влагоемкости. Однако такая влажность в Почвенных слоях бывает не часто, а на поверхности почвы наземные формы сталкиваются с еще более суровыми условиями.
Можно указать следующие особенности почвенных водорослей, обеспечивающие поглощение и удержание воды.
1. Универсальная черта почвенных водорослей, как и других геобионтов, — их относительно мелкие размеры, на что обратили внимание уже первые исследователи. Лунд, исследуя почвенные диатомеи, показал, что почвенные формы мельче, чем соответствующие водные формы тех же видов, причем с уменьшением размеров происходят и некоторые изменения в форме панцирей — упрощение ее.
Значение мелких размеров объясняется по-разному. Благодаря более благоприятному отношению поверхности к массе тела облегчается адсорбция веществ. Однако главное биологическое преимущество мелких форм — большая устойчивость против засухи. Мелкие клетки легче используют тонкие водные пленки и легче передвигаются в почве; Лунд считает, что с уменьшением размеров клеток возрастает их водоудерживающая способность, как это показано и для клеток высших растений; вместе с тем мелкие размеры облегчают распространение водорослей с пылью.
2. Важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых чехлов и обверток, Широко распространенных у зеленых и особенно у синезеленых. Они состоят из гидрофильных коллоидных полисахаридов и способны быстро поглощать и удерживать большие количества воды. В опыте Келлера (1952) воздушно-сухие слоевища Nostoc commune, содержащие 11.8% воды, при набухании увеличились в объеме в 13.4 раза. Влагалища некоторых синезеленых абсорбируют воду в количестве, в 12—13 раз превышающем объем влагалища, за 6 минут. Aphanothece pallida поглощает следующее количество воды: на площади 14X9 см вес водорослей составил 0.35 г, а вес связанной ими воды — 34.65 г. Значительной водопоглощающей способностью обладают и некоторые наземные зеленые водоросли: у Prasiola crispa она достигает 860.6% от сухого веса. Клеточные оболочки большинства почвенных водорослей способны к ослизнению и накоплению воды.
3. В связи с неустойчивой влажностью среды обитания у многих почвенных водорослей отсутствуют зооспоры, а жгутиконосные формы обладают слабой подвижностью. У почвенных диатомей, как правило, отсутствует образование ауксоспор. Однако у многих зеленых водорослей период увлажнения после засухи приводит к образованию гамет или зооспор, которые обладают фототаксисом и распространяются на поверхности почвы.
4. Важной особенностью почвенных водорослей является «эфемерность» их вегетации: способность быстро переходить из состояния покоя к активной вегетации и наоборот, без образования особых стойких спор и специальных стадий. Наземные корочки водорослей, высыхающие в сухие периоды, при увлажнении начинают расти уже через несколько часов.
5. Протопласт многих почвенных водорослей обладает такими физиолого-биохимическими особенностями, которые обеспечивают высокую засухоустойчивость даже тем видам, которые не защищены чехлами. К ним относятся: значительная вязкость протоплазмы, высокая концентрация клеточного сока и относительно высокое содержание связанной воды в клетке, большая сосущая сила, позволяющая использовать даже гигроскопическую влагу воздуха. Фрич, а затем Петерсен обратили внимание на присутствие особых грануляций в клетках засухоустойчивых водорослей; электронно-микроскопические и химические исследования позволили Дерреллу идентифицировать эти грануляции как полисахариды и ДНК и обнаружить в цитоплазме этих форм много мелких вакуолей. У диатомей засухоустойчивость обеспечивается также накоплением масла; изученные виды утрачивали жизнеспособность при патере воды, равной 50% сырого веса. Помимо указанных морфологических и физиологических свойств имеются, по-видимому, и другие, пока не изученные механизмы, обеспечивающие устойчивость протопласта и длительное сохранение жизнеспособности при засухе.
Есть много примеров большой выносливости водорослей и длительного сохранения жизнеспособности в сухом состоянии. Бристоль, определяя состав водорослей в почвах, хранившихся в сухом состоянии, выяснила, что Chlorococcum humicola, Nostoc sp. sp. и Cylindrospermum licheniforme остались живыми после 60 лет хранения, в Nostoc muscorum и Nodularia harveyana — после 70 лет. Беккерель обнаружил много водорослей в почве, хранившейся в пустоте в течение 25 лет. Из почв Калифорнии, хранившихся от 65 до 85 лет в сухом состоянии, были выделены многие виды водорослей, включая Protosiphon cinnamomeus, Schizothrix calcicola, Nostoc ellipsosporum и виды Microcoleus; правда, обилие водорослей начинает уменьшаться после 2—4 лет хранения. В опытах Келлера (1926) Nostoc commune оставался в течение 7 месяцев в сухой атмосфере над серной кислотой; после переноса на влажный песок на старых слоевищах быстро образовались новые колонии. Именно N. commune дает наиболее разительный пример длительной жизнеспособности. Липман оживил гербарный экземпляр этой водоросли, перенеся его на питательную среду после 87 лет хранения. Позднее Камерон повторил этот опыт с частью первоначального материала Липмана и после инкубации также получил его развитие, как и в предыдущем опыте, что для N. commune составило рекорд сохранения жизнеспособности — 107 лет.
О высокой засухоустойчивости почвенных водорослей говорит и постоянное присутствие жизнеспособных водорослей в воздухе, в поднятой с почв пыли; авторы рассматривают этот факт как важный путь распространения почвенных водорослей.
По-видимому, наименее засухоустойчивыми являются диатомеи и желтозеленые, на что указывает сокращение числа видов водорослей этих отделов в сухих почвах и преобладание во влажных. Несмотря на устойчивость почвенных водорослей против засухи, их количество падает при высушивании почвы, особенно если оно происходило быстро, и постепенно снижается в процессе хранения.