Факультет

Студентам

Посетителям

Всеобщность генетических рекомбинаций

Однако указанные функции ДНК еще не дают достаточно полной характеристики феномена жизни.

Важный аспект в поведении ДНК, особенно с эволюционной точки зрения, заключается в том, что эта молекула периодически должна обновляться, причем характерным образом: обмениваясь гомологичными фрагментами с родственной молекулой ДНК, несколько разнящейся по нуклеотидному составу. Процесс взаимодействия двух молекул ДНК, завершающийся обменом гомологичными частями этих молекул, известен как кроссинговер.

Кроссинговер и лежит в основе явления генетической рекомбинации — создания нового (рекомбинантного) организма, сочетающего в себе признаки двух родительских форм. Наиболее совершенный механизм генетической рекомбинации, свойственный высокоорганизованным видам, — половой процесс. Но мы должны ясно понимать, что в половом процессе механизм, обеспечивающий генетическую рекомбинацию (которая происходит при образовании гамет в мейозе), как бы встроен в механизм размножения. В действительности само по себе размножение организмов, как и лежащий в его основе процесс репликации ДНК, не имеют прямого отношения к рекомбинации, что демонстрируется, например, при вегетативном размножении у многих видов. Любопытно, что элемент вегетативного размножения сохраняется и у человека: оплодотворенная зигота, как известно, иногда делится вегетативно, что приводит к появлению пары наследственно идентичных близнецов.

Хотя рекомбинация ДНК происходит редко относительно репликации и вовсе не требуется в каждом репликационном акте при удвоении молекулы ДНК, в достаточно продолжительных эволюционно значимых промежутках времени рекомбинация ДНК так же важна для поддержания жизни на Земле, как и репликация. На это указывает, в частности, тот факт, что практически все формы жизни характеризуются способностью к рекомбинациям. Установление всеобщности явления генетической рекомбинаций в биологическом мире представляет собой важнейшее (хотя еще не всеми осознаваемое) достижение современной биологии.

Долгое время биологи полагали, что низкоорганизованные виды, например бактерии, лишены способности к рекомбинациям, которая появляется лишь на более поздних стадиях эволюции. Подобным представлениям был положен конец прежде всего в связи с открытием и изучением в 40—50-х годах разнообразных биологических механизмов, таких, как трансформация, трансдукция, конъюгация, которые служат для обеспечения генетических рекомбинаций у бактерий.

Французские ученые Жакоб и Вольман, внесшие особенно большой вклад в изучение механизма бактериальной конъюгации, в 1959 г. выпустили книгу с характерным названием «Пол у бактерий». Последующий вариант этой книги на английском языке с несколько измененным названием появился затем и в русском переводе. Указанное название отражает давно сложившийся стереотип мышления, связывающий генетические рекомбинации с полом. Между тем генетические рекомбинации у бактерий практически не имеют отношения к половому процессу, характеризующему принципиально более высокий уровень клеточной организации эукариот.

Примерно в то же время (в 50-е годы) английские ученые Понтекорво и Ропер показали, что у диплоидных видов эукариот, таких, как грибы, генетические рекомбинации могут обеспечиваться кроссинговером между гомологичными хромосомами, изредка происходящим при обычных митотических делениях клеток. Возможно, это обстоятельство позволяет многим видам грибов (их относят к условному классу несовершенных грибов) терять способность к половому воспроизведению.

В самом деле явление митотического кроссинговера, которое фактически уже было описано в 1936 г. Штерном как соматический кроссинговер, вероятно, может помочь объяснить, почему многие диплоидные виды животных и растений, теряющие способность к половому воспроизведению и переходящие к различным формам бесполого размножения, например к партеногенезу, нередко оказываются способными успешно существовать весьма продолжительные, в эволюционной шкале, периоды времени. То, что такие виды все-таки не имеют перспективы с эволюционной точки зрения, доказывается их случайным, спорадическим появлением на филогенетическом древе. Другими словами, ни одна из форм бесполого размножения, несмотря на их разнообразие, не получает сколь-нибудь широкого развития в процессе эволюции. Вместе с тем переход к бесполому размножению, казалось бы, должен дать виду несомненное преимущество. Мейнард-Смит, особенно много исследовавший эту проблему, писал; «Быстро реализующееся преимущество партеногенеза вскользь отмечалось многими авторами, но не приводило к новой постановке вопроса об эволюции партеногенеза, мне представляющейся естественной, а именно: почему партеногенетические разновидности не вытесняют виды, размножающиеся половым путем? Большинство же авторов продолжает ставить вопрос в форме: почему некоторые партеногенетические разновидности способны существовать продолжительное время?».

Приведенная цитата из книги Мейнарда-Смита хорошо иллюстрирует тот очевидный факт, что большинство биологов интуитивно убеждены в незаменимости полового процесса как фундаментального эволюционного механизма. В согласии с таким мнением находится положение о том, что в отсутствие генетических рекомбинаций естественный отбор сам по себе не мог бы обеспечить постепенного усложнения органических форм, происходящего в процессе эволюции. Это положение, или точнее вытекающее из него следствие о незаменимости генетических рекомбинаций в эволюции, мы предложили называть биологической эволюционной аксиомой.

Биологическая эволюционная аксиома представляет собой постулат, гласящий, что в отсутствие рекомбинаций прогрессивная эволюция была бы невозможна или что любое (генетическое) изменение организма, не сопровождающееся рекомбинационным обменом с другими организмами, неизбежно ведет к постепенной общей редукции (т. е. к понижению уровня) исходной биологической организации. В контексте биологической эволюционной аксиомы явление рекомбинации следует понимать, во-первых, в более широком смысле — как различные формы генетического взаимодействия организмов, включая, например, и такие случаи, как объединение организмов при симбиозе, а во-вторых, следует иметь в виду объединяющую или даже лучше сказать «синтетическую» функцию собственно генетических рекомбинаций.