Факультет

Студентам

Посетителям

Возникновение всходов в луговедении

Судьба семян, поступающих на поверхность луга, различна. Только часть их превращается во всходы, а остальные или погибают по различным причинам (сгнивание при утрате жизнеспособности, гибель при прорастании, поедание животными), или пополняют запас жизнеспособных семян в почве.

Число семян, превращающихся во всходы (оно определяется по соотношению числа семян, поступивших на поверхность почвы, и числа возникших из них всходов), изменяется в пределах одного и того же фитоценоза от вида к виду и по годам, а кроме того, от одного фитоценоза к другому. Обычно лишь небольшая, а иногда даже очень незначительная часть семян луговых растений, опавшая на поверхность, превращается на следующий год во всходы.

По наблюдениям, проведенным в СССР и за рубежом, установлено, что большинство видов луговых растений продуцирует семена достаточно высокой жизнеспособности. В лабораторных условиях были выявлены значительные различия во всхожести, энергии и ритме прорастания семян отдельных видов. Семена же многих видов луговых растений даже в благоприятных условиях прорастают очень медленно, поэтому более точное представление об их всхожести можно получить лишь в результате длительных наблюдений. Так, всхожесть семян белоуса через 60 дней после начала проращивания была 12%, а через 150 дней — 97%. Об изменении всхожести семян луговых растений от года к году дают представление следующие результаты наблюдений на горных белоусниках Карпат: семена осоки вечноживой, собранные в 1950 г., не проросли, а всхожесть ее семян урожая 1951 г. была 23%; всхожесть семян, собранных в эти годы, была у колючника безлистного соответственно 63 и 47%, а у овсяницы красивой — 19 и 3% (Малиновский, 1957).

Отсутствие прорастания семян или их низкая всхожесть во многих случаях не означают, что семена нежизнеспособны или имеют низкую жизнеспособность, так как при проращивании их в течение длительного времени они не загнивали. Очевидно, что в лаборатории не удается воспроизвести условия, необходимые для прорастания таких семян. Нередко отсутствие всхожих семян у ряда видов луговых растений наблюдается лишь в некоторые годы, что связано с особенностями условий во время цветения и плодообразования. Основываясь на данных о достаточно высокой жизнеспособности семян луговых растений, причины незначительных размеров превращения их во всходы следует искать в их гибели во время прорастания, а также в уничтожении животными.

На лугах часть семян задерживается надземными органами трав и особенно мхами там, где моховой покров достаточно развит. Наиболее часто это происходит с диаспорами анемохоров, снабженных летучками, например плодами одуванчика, а также с крупными легкими семенами с большой поверхностью, например с семенами овсяницы луговой. Надземные органы трав служат препятствием для поступления семян на поверхность почвы обычно лишь в течение непродолжительного времени, однако семена (во всяком случае часть их), то набухая (при обильном выпадении росы или после дождя), то высыхая, могут даже за сравнительно короткий срок утратить жизнеспособность, что относится к семенам, имеющим ограниченный период покоя, способным произрастать сразу после отделения от материнского растения. Несравненно большее значение имеет сомкнутый моховой покров, образованный многочисленными, нередко плотно прилегающими друг к другу многолетними побегами мхов. Такой покров может задерживать много семян, в том числе мелких, с большим удельным весом. Он также препятствует прорастанию семян, расположенных в почве.

Семена многих луговых растений лучше прорастают при неглубоком (до 0,5—1,0 см) погребении в почве, где условия увлажнения достаточно устойчивые. Заделка семян в почву в природных фитоценозах происходит благодаря особым приспособлениям, имеющимся у плодов некоторых растений, например у ковылей (на лугах таких растений, по-видимому, нет); деятельности животных, населяющих почву, в частности дождевых червей и насекомых; прикрытию семян отмершими органами травянистых растений; прикрытию семян наилком (в поймах рек, по днищам оврагов и пр.); вдавливанию семян копытами пасущихся животных. Выпас животных весьма эффективно производит заделку семян на лугах. Более мелкие и тяжелые семена легче заделываются в почву под влиянием природных агентов.

Многочисленными наблюдениями установлено, что появление всходов на лугах в основном приурочено к весеннему и осеннему периодам. Именно в это время создаются особенно благоприятные гидротермические и прочие условия для прорастания семян.

Это также связано с различиями в ритме прорастания семян отдельных видов луговых растений. При примерно одинаковых сроках осыпания семена некоторых видов прорастают только весной, у других — только в позднелетний — осенний период. Количество возникающих всходов может резко колебаться от года к году из-за числа семян, поступающих на поверхность луга в данный год (для семян, прорастающих осенью) или в предыдущий год (для семян, прорастающих весной), а также из-за различий в метеорологических и прочих (включая использование луга человеком) условиях. Есть основание полагать, что у некоторых видов (во всяком случае в определенных условиях) всходы возникают в достаточных количествах ежегодно или почти ежегодно, в то время как для других видов характерна периодичность (или эпизодичность). По годам происходят значительные изменения в видовом составе всходов, особенно заметные в годы с метеорологическими условиями, сильно отличающимися от средних. Примером служит массовое появление всходов полевицы собачьей на лугу с преобладанием пушицы многоколосковой в исключительно засушливый год. То же происходит при нарушениях, вызванных массовым размножением мышевидных грызунов и воздействием человека.

Все исследователи, изучавшие семенное размножение растений на лугах, наблюдали массовую гибель всходов в год их возникновения. Большая часть их (нередко до 80—90%, а иногда и более) гибнет до наступления зимы. Отмирание всходов изменяется от одного фитоценоза к другому, от года к году и от вида к виду. Установлена зависимость отмирания их от условий увлажнения, выраженности мохового покрова и степени задернения. На более сухих лугах при прочих равных условиях они отмирают в больших количествах, чем на влажных. При равных условиях увлажнения гибель всходов возрастает с увеличением задернения. В большинстве случаев моховой и мертвый покровы отрицательно влияют на возникновение и приживание всходов. Моховой покров по-разному влияет на произрастание и приживание всходов отдельных видов; наиболее пагубно он действует на всходы, возникающие из мелких семян. В то же время смертность прижившихся всходов, превратившихся в ювенильные растения в моховом покрове, может быть ниже, чем вне его. Это связано с тем, что при развитии мохового покрова угнетающее действие взрослых особей трав на ювенильные особи может быть выражено в меньшей степени.

Основная гибель всходов, возникших весной, происходит летом, когда на многих типах лугов ощущается недостаток влаги в поверхностном слое почвы и воздействие взрослых особей (затенение, корневая конкуренция) бывает максимальным. Отмирание продолжается и в течение зимы, так что к весне следующего года выживает лишь очень небольшое число их. Гибель всходов, возникающих осенью, к весне следующего года по наблюдениям в южной Финляндии достигает 25—80%, варьируя от одного типа луга к другому. В отличие от возникших весной они отмирают на сухих лугах в меньших количествах, чем на влажных. К весне следующего года их гибнет меньшее количество, чем среди возникших весной. Отчасти это может быть связано с тем, что видовой состав весенних и осенних всходов различен. В основном же это следует объяснить тем, что весенние всходы попадают в условия значительного затенения и воздействия корней взрослых растений и, как следствие этого, гибнут в значительных количествах еще в летние месяцы. Возникшие же осенью (обычно после сенокоса), развиваясь в период менее активного воздействия на них взрослых растений, не столь сильно угнетаются ими. В районе с засушливым летом имеет значение то, что весенние всходы попадают в условия засухи, в то время как возникшие осенью, после окончания засушливого периода, воздействия засухи не испытывают.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: