Факультет

Студентам

Посетителям

Видовой состав и распределение млекопитающих в Ленинградской области

Согласно данным А. М. Алекперова (1938) и В. В. Петрова (1958), в Ленинградской области обитает 58 видов млекопитающих, что недостаточно точно, так как цитированные авторы, с одной стороны, не учли рукокрылых, китообразных и ластоногих, а с другой — Петров ошибочно включил в список хомяка и бурундука. По нашим подсчетам, териофауна области насчитывает не менее 63 видов, в том числе 6 интродуцированных. Не исключено также присутствие еще 3—4 видов насекомоядных, рукокрылых и грызунов. Следовательно, видовой состав требует дальнейшего уточнения.

По отрядам териофауна области распределяется следующим образом: Насекомоядные — 7 видов, Рукокрылые — 9 (но возможно, что в западных районах встречается нетопырь-карлик), Зайцеобразные — 2, Грызуны — 21 (включая интродуцированных европейского и канадского бобров и ондатру; число видов в дальнейшем увеличится, так как нами не отмечены красно-серая полевка и лесной лемминг, почти наверняка обитающие на территории области), Китообразные — 3, Хищные — 14 (включая акклиматизированных енотовидную собаку и американскую норку), Ластоногие — 3, Парнокопытные — 5 видов (включая интродуцированного пятнистого оленя).

Для характеристики распространения отдельных видов по природным районам области мы ограничимся делением ее территории на четыре части: западную и юго-западную, северо-западную (Карельский перешеек), юго-восточную, северо-восточную. Для первых двух характерно заметное участие в растительных группировках элементов широколиственных лесов. Для юга области типично также широкое развитие, а иногда даже преобладание сосновых лесов. Их много и на Карельском перешейке, который вообще благодаря своему положению между двумя крупными водными бассейнами и широкой р. Невой, а также ландшафтным особенностям резко отчленяется от остальной области. Восточная ее половина — типично таежная, однако на юго-востоке преобладают насаждения южно-таежного типа, а на северо-востоке — среднетаежного и смешанного типов. Наряду с упомянутыми сухопутными подразделениями мы выделяем два водных бассейна — Финский залив и Ладожское озеро, оставляя без рассмотрения Онежское озеро, ибо оно почти целиком лежит за пределами области.

Конечно, приведенное деление не отражает в полной мере геоботаническое и физико-географическое районирование. Но последние две схемы, даже если заимствовать из них только округа, слишком сложны и не учитывают в должной мере степень подвижности млекопитающих, их значительную эврибионтность и экологическую пластичность, в силу которых звери гораздо менее консервативны в своем распространении, чем растения и растительные группировки.

Фаунистически наиболее богат запад и юго-запад области, где мы установили присутствие 52 видов, тогда как на Карельском перешейке обитает 48, на юго-востоке — 48 и на северо-востоке — 40 видов. В последнем районе, в частности, не обнаружены садовая соня, лесная мышь, почти все рукокрылые, косуля и некоторые другие. Зато здесь явно более многочисленны медведь, рысь, заяц-беляк, темная полевка, полевка-экономка.

Некоторые из видов на территории области достигают границ ареала или по крайней мере близки к его северному пределу. Таковы еж, двухцветный кожан, прудовая ночница, ночница Наттерера, рыжая вечерница, нетопырь Натузиуса, заяц-русак, садовая соня, лесная и желтогорлая мыши, подземная полевка, кабан, косуля. В противоположность им с севера и востока в пределы области проникают красная полевка, росомаха, изредка раньше забегал во время своих дальних миграций песец. Не исключено, что на крайнем востоке области еще сохранились или заходят сюда из Карелии северные олени. Почти наверняка в темнохвойных лесах должны встречаться, но пока не обнаружены лесной лемминг и красно-серая полевка.

Из животных, распространенных по всей лесной зоне, назовем бурозубок, зайца-беляка, белку, рыжую полевку, медведя, лесную куницу, рысь, лося. Наконец, существенное значение имеют виды-убиквисты: водяная полевка, волк, лисица, горностай, выдра и др.

Таким образом, териофауна области носит смешанный характер. В основном по своему составу она южнотаежная, но с примесью, с одной стороны, выходцев из широколиственных и смешанных лесов, а с другой — из северной тайги. Имеется также группа видов, связанных преимущественно с открытым ландшафтом. Таковы: заяц-русак, полевая мышь, обыкновенная полевка и др. Их вселение в пределы области и продвижение далее на север стимулируется расширением площади лугов и полей за счет прогрессирующего сокращения площади лесов. Напомним, что последняя за 190 лет (с 1725 по 1914 г.) в Петербургской губернии уменьшилась на 898 тыс. га (Цветаев, 1957). Этот процесс происходит нарастающим темпом. Например, только в Бокситогорском районе за 10 лет (с 1956 по 1966 г.) площадь лесов уменьшилась на 41,5 тыс. га. Поскольку их возобновление на месте вырубленных идет несравненно более медленным темпом, ландшафты Ленинградской области приобретают все более антропогенный характер.

Как мы указывали, ареалы ряда видов сопряжены с распространением широколиственных пород. Так, желтогорлая мышь, садовая соня и некоторые другие проникли в южную тайгу по «островкам» и «лентам» широколиственных лесов, продвинувшихся на север вторично в послеледниковый период. Можно было ожидать, что такие островки южной флоры послужат резервациями для животных, исторически глубоко связанных с биоценозом широколиственного леса. Но это предположение справедливо только до некоторой степени. Виды животных, впервые появившихся на территории области в качестве спутников этих насаждений, постепенно стали заселять и другие биотопы, внедряться в новые биоценозы. В результате со временем возникли новые биоценотические связи, оказавшиеся более прочными в сложившихся условиях, как о том писал Г. А. Новиков (1957).

Благодаря резкому сокращению площади дубрав Ленинградской области под влиянием деятельности человека и вследствие неудовлетворительного естественного возобновления животные вынуждены были приспосабливаться к существованию в других биотопах или отступать к югу. Высокая экологическая пластичность садовой сони, например, позволила ей продвинуться на север и почти порвать связь с широколиственными породами. В наших условиях и садовая соня, и желтогорлая мышь тяготеют к хвойно-смешанным лесам и соснякам, поскольку перешли почти целиком на питание семенами хвойных пород и животной пищей, ибо дуб, клен, липа, лещина плодоносят слабо и редко.

Относительно стаций желтогорлой мыши существует мнение, что на севере своего ареала этот типичный обитатель леса селится исключительно на огородах, в полях и постройках человека, т. е. становится в известной мере синантропным видом (Ларина и Голикова, 1961). Нам трудно согласиться с этим утверждением. Правда, 70% особей желтогорлых мышей мы добыли в пойме, на хлебных полях, возле жилья человека и даже в домах. Тем не менее, они постоянно встречались в различных лесных и древесно-кустарниковых биотопах. Нечто подобное можно сказать о стадиальном распределении ежа.

Для общей характеристики млекопитающих Ленинградской области важно выяснить основные особенности их биотопического распределения. В области насчитывается 6 групп наземных биотопов и 4 группы водных, среди которых имеется известное число отдельных биотопов, представляющих первичные пространственные подразделения среды обитания.

Следует заметить, что мы вынуждены отказаться от детального анализа биотопического распределения млекопитающих, ограничившись только самыми общими сведениями и усредненными данными и отвлекаясь от колебаний численности популяций отдельных видов, хотя они весьма велики у мелких зверьков. Численность их даже за период нашей работы была неодинакова. Разница эта заметна и по фаунистическим районам области: депрессия численности мышей и полевок на северо-востоке сравнительно с югом отставала на год. Во влажные 1962 и 1965 гг. в наших сборах заметно преобладали обыкновенные бурозубки. Напротив, засушливые 1963 и 1964 гг. отличались чрезвычайно низкой численностью насекомоядных. Видовой состав добытых зверьков был наиболее разнообразным в 1961 и 1966 гг., когда выдалась снежная, морозная зима и относительно теплое лето со средним для области количеством осадков.

Суша

Как явствует из данных, наибольшую площадь в области занимают леса. К ним приурочено максимальное число видов и особей млекопитающих. Поэтому естественно начинать наше описание именно с лесных биотопов.

Леса

В данную группу биотопов входят еловые леса, сосновые, хвойносмешанные, мелколиственные, широколиственные, смешанные лиственные, искусственные древесные насаждения, зарастающие вырубки.

1. Еловый лес. В I ярусе преобладают ели, иногда могучие и развесистые. Во II ярусе имеется примесь осины, берез, иногда сосны, а также рябины. Присутствие старых дуплистых осин обеспечивает надежными убежищами целый ряд видов — летучих мышей, летягу, белку, куницу и др. Наземный покров образован мхами, опавшей хвоей, ягодными кустарничками (черника, голубика и др.), особенно обильно плодоносящими по опушкам. Старые, поросшие мохом пни, поваленные гниющие стволы, кучи валежника создают хорошие защитные условия для многих зверей.

Значение ельников как биотопа особенно повышается в годы урожая семян ели — основного корма белки, некоторых мышевидных грызунов и др. В такие годы 1 га леса в Ленинградской области дает до 42,7 и даже 90,8 кг чистых еловых семян (Фомичев, 1908; Стратонович и Заборовский, 1930). Урожаи их повторяются примерно через 3—4 года, но даже в неурожайные годы деревья на опушках могут плодоносить достаточно хорошо и тем самым несколько смягчать недостаток основного корма. Поскольку в еловых лесах обычно имеется примесь других пород — сосны, берез, рябины и пр., надо иметь в виду запасы и их семян и плодов. Далее, огромную роль в жизни многих зверей играют ягоды черники, брусники и др. В Лисинском лесхозе в 1932 г., при обильном урожае, на 1 га насчитывалось до 534 кг черники, в 1948 г. — до 620 кг (Евдонина, 1934; Поспелов, 1950). Весьма велики запасы поедаемых копытными, зайцами и грызунами побегов, коры деревьев и кустарников, зеленой массы травы и кустарничков. Нередко в лесах родится много грибов; их урожай в Сиверском лесхозе доходил до 71 кг на 1 га (Журавлев, 1936).

В этом биотопе особенно отчетливо выражен таежный комплекс, тяготеющий к более глухим участкам леса. Видовой состав грызунов беден и представлен белкой, рыжей, красной и темной полевками. Численность белки неустойчива, так как тесно связана с урожайностью и полноценностью еловых семян; в годы депрессии (1961—1962) в ельниках редко удавалось добыть одного зверька на 5 км пути. Рыжая полевка немногочисленна, хотя и составляет половину всех добываемых мелких зверьков (как правило, на 100 ловушко-суток мы ловили не больше 4 экз.). Красная полевка — вообще очень редкий вид в нашей области, — по-видимому, встречается только в этом биотопе и на граничащих с ним вырубках.

Большая затененность почвы, обилие старых пней, богатых личинками проволочников, многочисленные муравейники — все это создает благоприятные условия для существования насекомоядных: обыкновенной и малой бурозубок. Первая из них составляет в уловах около 50%.

По-видимому, данный биотоп приобретает существенное значение для животных-семеноядов в зимний период, когда сброшенные клестами шишки становятся почти единственным источником семенного корма. Из других видов здесь встречаются куница, рысь и медведь, по ручьям и лесным речкам — хорек, горностай, норки, выдра.

Наиболее бедны в отношении животного населения ельники-зеленомошники, хотя число видов и здесь не уменьшается.

2. Сосновые леса. В данную группу входят насаждения с почти полным господством сосны в древостое и различным наземным покровом. Нередко в древесном ярусе присутствуют березы, иногда ель. В вересковых борах вдоль рек Луги и Оредежа часто встречаются дубы, липы, старые осины. Сосновые леса отличаются от всех прочих высокой сухостью и бедностью наземного покрова, представленного кустистыми лишайниками, вереском или разреженными ягодниками. Благодаря незначительной сомкнутости крон лес хорошо освещен и прогреваем. Дуплистых деревьев здесь практически нет. На соснах часто встречаются старые временные гайна белок и гнезда врановых. Имеющиеся в небольшом количестве пни могут служить убежищами грызунам. В урожайные годы в борах много грибов, ягод брусники. Н. М. Чебурова в 1927 г. отмечала для подобных биотопов обилие короедов, жужелиц, златок, перепончатокрылых, среди которых много южных форм. Разреженность древостоя, слабо развитые подлесок и напочвенный покров, незначительное число дуплистых деревьев и старых пней создают плохие защитные условия для мелких грызунов и насекомоядных; для последних неблагоприятна также сухость почвы.

Этот биотоп — один из наиболее бедных в фаунистическом отношении. Он служит прибежищем некоторым представителям подзоны широколиственного леса. Из грызунов здесь мы добывали только рыжую полевку (1—2 экз. на 100 ловушко-суток), садовую соню и желтогорлую мышь (0,2 экз. на 100 ловушко-суток); из насекомоядных — малую бурозубку. Состав фауны верещатников, по-видимому, мало меняется по годам, так как условия обитания в них достаточно стабильны. В кормовом рационе грызунов и, возможно, насекомоядных немалое место занимают семена сосны. Зимой здесь держится и кормится белка. Беличьи «столовые» встречаются очень часто, а к ним тянутся цепочки следов полевок и мышей. Летом следы жировки белки попадаются редко. Жилых гнезд мы не находили. Вообще этот биотоп, по-видимому, для ряда видов выполняет роль кормовой стации, особенно зимой, когда в питании доминирует семенной корм.

Из других зверей в борах часто живет барсук, привлекаемый обилием личинок хрущей и самих жуков. Почти во всех спелых сосняках южных районов области мы отмечали барсучьи городки. В зимнее время в сосняках с обильным подростом кормятся лоси.

3. Спелый хвойно-смешанный лес. На юге области смешанные леса занимают большое место среди насаждений, особенно на водораздельных пространствах. На западе и юго-западе в них сильно выражен дубравный колорит благодаря присутствию широколиственных пород в подлеске и спутников дуба в травостое. На юго-востоке лес принимает более таежный характер: I ярус составляют здесь 20—25-метровые сосны и березы, II ярус — ели и сосны. Сомкнутость крон достаточно велика, что создает специфический микроклимат, весьма устойчивый в разные годы. Густые заросли папоротников и малины обеспечивают хорошие защитные условия, особенно в понижениях и по склонам оврагов. Здесь много также дуплистых деревьев, полусгнивших пней, валежника, обильна подстилка из опавших листьев, хвои, остатков травы. В чаще молодых елочек напочвенный покров часто отсутствует. В более разреженных участках леса обильны черничники. В лесу достаточно влажно, но никогда не бывает много воды, даже во время половодий. На опушках и полянах развивается богатый травостой, лучше плодоносят хвойные деревья. Кормовую базу для насекомоядных зверей составляют различные беспозвоночные, обитающие в подстилке и полусгнившей древесине.

Поскольку неблагоприятные условия года на лесах такого типа сказываются меньше, видовой состав млекопитающих в них разнообразен, а численность грызунов и насекомоядных относительно стабильна и по годам и по сезонам. Фоновым видом можно считать рыжую полевку, которая находит оптимальные условия существования, составляя более половины добытых мелких млекопитающих. Здесь мы добывали также темную полевку, желтогорлую и полевую мышей, садовую соню, летягу. Обычна белка; за период работы численность ее колебалась от 1—2 (в 1960 г.) до 10—12 (в 1966 г.) зверьков на 5 км пути. В зависимости от урожая семян ели белки кормились то в сосновых, то в еловых участках леса, но гайна мы, как правило, находили на высоких елях. Постоянными обитателями биотопа являются еж и крот. Бурозубки немногочисленны, хотя в сборах их насчитывается около 20%. В заболоченных участках леса количество землероек резко возрастает, достигая 30%. Летом в юго-западных районах в дуплах, щелях и морозобойных трещинах стволов осин, по-видимому, находят убежища рыжая вечерница, усатая, прудовая и водяная ночницы, которые в сумерках вылетают на кормежку к реке. На опушках и окраинах биотопа регулярно встречается заяц-беляк. Изредка наблюдается куница, попадаются норы барсука и лисицы, обычен медведь.

Заболоченный хвойно-смешанный лес имеет несколько иной фаунистический аспект. В дождливые годы здесь появляется кутора. Видовой состав грызунов пополняется за счет становящейся обычной темной полевки. Из хищных постоянно держится горностай.

4. Мелколиственный пойменный лес. Лес такого типа тянется обычно неширокой полосой вдоль рек и озер. Чаще всего это сероольшанники с небольшой примесью осины и берез, а также осинники, березняки. Обычно биотоп сырой, плохо освещенный, с густыми зарослями малины, смородины, крапивы, а вблизи озер —с осокой, рогозом, тростником. Здесь много гниющих стволов, пней, кочек, заросших мхом и травой. Ямы и выбоины в дождливые годы все лето заполнены водой. Почвенно-грунтовые условия способствуют развитию травостоя, а вслед за ним — обилию насекомых и других беспозвоночных.

Благополучие населения ольшанников, расположенных около рек с неустойчивым режимом, зависит в большой степени от высоты паводков. В некоторые годы пойменные леса отличаются необычно разнообразным набором видов. В ольшанниках Лужского и Тосненского районов в течение двух лет мы отметили 5 видов насекомоядных, 11 — грызунов, 4 — хищных, 2 — парнокопытных, 1— зайцеобразных, т. е. более трети всех обитающих в области видов. В числе их: еж, крот, кутора, обыкновенная и малая бурозубки, заяц-беляк, лесная мышовка, бобр, серая крыса, домовая, полевая и желтогорлая мыши, мышь-малютка, рыжая, обыкновенная, темная и водяная полевки, хорек, горностай, ласка, медведь, лисица, енотовидная собака, лось, кабан. Конечно, не все они принадлежат к постоянным обитателям биотопа. В частности, копытные, медведь и лисица только заходят сюда для жировки. Бобр, будучи водным животным, выходит в прибрежные леса на кормежку и за строительным материалом.

Видовой состав и численность обитателей пойменных лесов крайне неустойчивы, находясь в зависимости от погодных условий и высоты паводка, который может быть очень большим.

Мелколиственные леса в нашей области для видов западноевропейского происхождения, по-видимому, служат как бы промежуточным стадиальным звеном при переходе от обитания в широколиственном лесу к заселению биотопов с преобладанием хвойных пород.

5. Осиновые и березовые леса на водоразделах. Эти вторичные по происхождению леса широко распространены в области, в частности на ее северо-востоке. На стадии жердняка они привлекают летом медведя, который приходит сюда кормиться осиновым листом и иногда заламывает много молодых осин. В спелых насаждениях, разреженных и светлых, развивается пышное разнотравье и подлесок, что делает их хорошим пастбищем для лосей. Судя по визуальным наблюдениям, в данном биотопе довольно многочисленны мышевидные грызуны и землеройки.

6. Широколиственный лес. Участки леса с преобладанием дуба, как уже говорилось выше, не велики по площади и приурочены к поймам Волхова, Луги, Оредежа. Волховские дубняки тянутся неширокими полосами; они разделены участками заболоченного березово-осинового леса с ивой в подлеске и полянами с редкими дубами. Подобные ленточные дубравы расположены по возвышениям, а болотистые участки — в низинах. В I ярус входят, кроме дуба, ель, сосна и осина, в подлеске — рябина, калина, черная смородина, ежевика. Травяной покров очень густой, представлен различными дубравными видами. Напочвенный покров состоит из опавших листьев и хвои. В лесу много старых пней, валежника, бурелома. Местами со времен войны сохранилась масса полуразрушенных дзотов, окопов, а также воронок, которые наряду с естественными укрытиями служат убежищами для животных. Лес этот летом достаточно затенен из-за высокой сомкнутости крон и вообще очень напоминает дубравы средней полосы. Иногда дубы довольно обильно плодоносят. Их желуди наряду с плодами других деревьев, кустарников и травянистых растений составляют прекрасную кормовую базу для многих видов зверей.

Режим рек для обитателей дубрав играет немаловажную роль, так как в годы с высоким, продолжительным половодьем леса бывают залиты. Однако их значительная протяженность и масса надземных убежищ помогают, видимо, мелким зверькам переживать этот трудный период. Видовой состав млекопитающих описываемого биотопа богат, своеобразен и носит явно дубравный характер, о чем свидетельствует присутствие ежа, желтогорлой и лесной мышей, хорька, кабана. Из видов, широко распространенных по всей лесной зоне, обычна белка, рыжая полевка, бурозубки, горностай, ласка, барсук, медведь, заяц-беляк. До 40-х годов постоянно наблюдалась косуля.

Фоновыми видами среди грызунов и насекомоядных следует считать рыжую полевку и обыкновенную бурозубку, составляющих в сборах 70%. На одном из островов оз. Врево, занятом дубовой рощей с орешником, рябиной, смородиной и необычайно пышным травостоем, в благоприятном для мелких грызунов 1961 г. попадание в ловушки достигало 70%. Побережье острова было густо заселено водяной полевкой, так что отверстия нор и выбросы попадались через каждые 1,5— 2 м, а всю центральную (лесную) его часть занимала рыжая полевка. В 50 давилок мы поймали за сутки 50 экз., причем по размерам они несколько превосходили особей из других стаций этого же района; кроме того, у них была яркая мантия и блестящая густая шерсть, а упитанность намного выше средней. В октябре 1961 г. из 32 отловленных самок были 2 беременные и 3 кормящие. Очевидно, мы столкнулись здесь с оптимальными условиями существования рыжей полевки. Об этом свидетельствует также тот факт, что в период общей глубокой депрессии численности в 1968 г. на острове она была по-прежнему весьма многочисленна.

7. Лесные вырубки. С каждым годом вырубки занимают все большую площадь. Уничтожение сплошных массивов, резкое изменение фитоценозов, возникновение новых типов леса (Ниценко, 19586) оказывают глубокое воздействие на кормовую базу, микроклимат и защитные условия и влекут за собой смену населения животных. Вырубки разного возраста, находящиеся на различных стадиях возобновления, имеют неодинаковое значение для животных и соответственно отличаются по их видовому составу, численности и пр.

Открытые, свежие вырубки наименее благоприятны для зверей. Отсутствие древостоя при высоте поросли не более 60 см способствует высокой инсоляции и прогреванию почвы. Затененность возникает лишь на отдельных участках с порослью и относительно густым травяным покровом. Зимой высота снежного покрова обычно не превышает 45 см. Таяние его начинается значительно раньше, чем в лесу, и уже в начале апреля на проталинах появляется травянистая растительность. Многочисленные сухие пни, кучи хвороста, неубранные стволы деревьев создают неплохие защитные условия мелким млекопитающим, привлекают массу насекомых, в частности муравьев. На молодых вырубках, как правило, обильна земляника, ближе к лесу — черника, брусника, иногда (на заболоченных участках) клюква.

Неравномерность травяного покрова отражается на распределении мышевидных грызунов и насекомоядных. На участках гарей (часто возникающих при сжигании порубочных остатков) мелкие млекопитающие практически отсутствуют, в то время как на заболоченных площадях на 100 ловушко-суток добывалось до 9 экз. Среди них доминировали обыкновенная бурозубка и темная полевка, а остальные виды (в частности, желтогорлая мышь и садовая соня) были малочисленны. Грызуны привлекают сюда хорька, горностая, ласку. На некоторых вырубках продолжают жить лисицы. По окраинам, где интенсивнее идет возобновление леса, кормятся зайцы-беляки и лоси. В отдельных сохранившихся дуплистых осинах часто селятся летучие мыши.

Зарастающие вырубки заметно отличаются от открытых. На них уменьшается освещенность, снижается температура и сила ветра, снежный покров достаточно глубок и распределяется равномерно, что обусловлено развитием древесно-кустарниковой растительности. Поросль берез, осины, ив, а местами сосны достигает уже 4—5 м высоты, появляется кустарниковый ярус, дающий дополнительные корма для растительноядных зверей. Травяной покров все еще высок, но лугово-степные виды заметно вытесняются типично лесными. Возрастает площадь ягодников — брусники, черники. С конца лета появляются грибы. Более высокая влажность стимулирует увеличение численности беспозвоночных под корой пней и бурелома. Разнообразие растительных и животных кормов положительно отражается на млекопитающих.

Зарастающие вырубки относительно богаты в фаунистическом отношении. На них добывались 4 вида бурозубок, крот, 6 видов мышевидных грызунов. Здесь постоянно держатся хорек, горностай, ласка, охотится лисица, в поисках насекомых приходит медведь; он же объедает молодые побеги и листья осины. В связи с появлением кустарникового яруса и большим количеством древесных кормов на вырубках обычен заяц-беляк. Для лосей возобновляющиеся осиной вырубки служат важнейшими кормовыми стациями.

Вырубки на стадии жердняка представлены насаждениями с преобладанием берез, осины и сосны высотой 9—10 м. Во II ярусе — тонкоствольные ели, осина, черемуха, рябина, сосна. Сомкнутость крон высокая. Травяной покров разрежен, но распределен равномерно. Ягодники занимают незначительную площадь. Поэтому понятно, что териофауна жердняков необыкновенно бедна как в видовом, так и в количественном отношении. Из числа мелких зверьков здесь добывались исключительно лесные и даже таежные виды; 59% особей составляли грызуны, 41% — землеройки. В березовом жердняке Бокситогорского района в мае и ноябре 1966 г. были добыты 3 красные полевки — вид очень редкий в Ленинградской области.

Сосновые жердняки еще беднее в фаунистическом отношении. Грызуны здесь попадаются в основном осенью, когда повсеместно увеличивается их численность, и они расселяются. Даже лоси в зимнее время редко кормятся в чаще сосновых молодняков, предпочитая объедать крайние деревья.

Кустарники

В некоторых отношениях заросли кустарников (серой ольхи, ив и др.) как среда обитания приближаются к зарастающим вырубкам. Тем не менее они представляют весьма своеобразные биотопы. Их специфика находит подтверждение и в геоботанической классификации типов растительности Ленинградской области (Ниценко, 1964).

Заросли низкорослой кустарниковой ольхи занимают большие площади на равнине, прилегающей к Ленинграду. Насколько можно судить, эти угодья мало благоприятны для существования млекопитающих, которые здесь весьма малочисленны. Иное дело труднопроходимые заросли ив и других пород с густым травостоем и примесью тростника, которые возникают на сырых или даже заболоченных низинах около озер и т. д. Куртины и довольно обширные участки ивняка здесь перемежаются с кочковатыми лугами, создавая отличные условия для пастьбы и отдыха лосей. Таковы, например, заросли, простирающиеся от Лахтинского Разлива почти до самой окраины Ленинграда. Несмотря на близость к городу, в них постоянно живут лоси, не говоря об ондатре, водяной полевке и т. д.

В некоторых других районах описываемый биотоп принимает иной вид, а именно: большие куртины ивняка возвышаются среди залитого водой осокового болота, где круглый год кормятся лоси.

Болота

По своему происхождению, развитию и экологическим особенностям болота нашей области делятся на моховые (верховые) и травяные (низинные). Вторые из-за вязкости грунта и высокого уровня воды мало пригодны для обитания большинства видов млекопитающих. Исключение составляют кутора, водяная полевка, ондатра, отчасти полевка-экономка. Травяные болота лугового типа почти не отличаются от заливных лугов, так что видовой состав млекопитающих обоих биотопов практически идентичен.

Моховые болота экологически ближе к открытым пространствам, чем травяные, так как из-за мохового покрова относительно суше и, как правило, очень однообразны. Обычно они постепенно переходят в сосновый лес, растущий на торфе.

Териофауна моховых болот бедна и однообразна. Моховые кочки служат убежищем обыкновенной и малой бурозубкам, рыжей и темной полевкам, которые питаются семенами трав и сосны, ягодами клюквы, голубики, вороники, черники, морошки. Насекомых во мху обычно очень мало, и кормовая база насекомоядных чрезвычайно бедна. Из других видов здесь держится заяц-беляк, горностай, ласка. Сухие лесные островки на таких болотах нередко используются волчьими семьями для устройства логова в период рождения и воспитания молодых, барсуками — для рытья нор, медведями — для зимних берлог. На моховые болота летом приходят отдыхать лоси. На топких окраинах они кормятся весной и в начале лета белокрыльником и вахтой, а зимой объедают ивняк и низкорослые сосны. Лоси и зайцы-беляки часто кормятся также на маленьких болотах с сосной и ивняком, окруженных лесом, и на заболоченных лесных ручьях и речках, поросших густой таволгой и кустарником.

Луга

Луга подразделяются на суходольные и пойменные. Первые, приуроченные к водоразделам, для многих зверей служат в основном летней кормовой стацией. Постоянными обитателями таких лугов могут быть только роющие грызуны и крот, так как отсутствие естественных убежищ препятствует обитанию других видов. Исключение составляют участки, пересеченные канавами, заросшими кустарником, или прилегающие к населенным пунктам, где обилие сорной растительности создает убежища для мелких зверьков. Луга, граничащие с полями, как правило, образовались в результате рубки и расчистки леса (а теперь часто после обработки зарослей арборицидами), и поэтому пересечены завалами из выкорчеванных деревьев и кустарников. В этих завалах селятся многочисленные мелкие грызуны, которые находят там настолько благоприятные условия, что не вымирают даже в период депрессии. Изредка тут устраивается на отдых заяц-русак. Полевая и желтогорлая мыши ко времени созревания хлебов, видимо, покидают луга и концентрируются на полях, а к осени и зиме перебираются в скирды соломы и стога сена. Обилие мелких грызунов привлекает хорьков, горностаев, ласок.

Заливные луга занимают сравнительно небольшое пространство и более развиты по Волхову, Луге, Оредежу и некоторым другим рекам, где достигают в ширину 1 км и отличаются высоким травостоем, в котором типично луговые растения перемежаются с куртинами осоки, рогоза, зарослями тростника, узкими полосами ольшанника. Высокая густая растительность, обилие насекомых, особенно саранчевых создают на непродолжительное (до сенокоса) время хорошие кормовые и защитные условия для мелких млекопитающих.

В пойме бывает много заполненных водой канав, воронок, стариц. Как правило, пойма ежегодно заливается всего на 2—3 недели, но в 1962 г., например, паводок длился с середины апреля до мая, и даже в июне луга находились частично под водой, а в конце августа реки снова разлились на полторы недели.

Высота паводка, особенно весной, несомненно влияет на видовой состав и численность обитателей лугов, например кротов, как то было в 1961—1962 гг. в долине Оредежа. В пойме часто встречаются полевки — водяная, экономка, обыкновенная и рыжая, полевая мышь, мышь-малютка, обыкновенная и малая бурозубки, охотятся хорек, горностай, ласка, енотовидная собака, лисица, барсук.

После сенокоса пойма беднеет видами, часть зверьков (особенно рыжих полевок и полевых мышей) перебирается в соседние леса, другие концентрируются в стогах сена. Население лугов, заливаемых в конце лета и осенью, вынуждено покидать их и мигрировать в соседние биотопы. Так, в период разлива Оредежа в августе 1961 г. основания стогов оказались залитыми почти на метр, и полевкам пришлось спасаться, преодолевая вплавь водные пространства до 50—70 м шириной.

Большое значение для обитателей данного биотопа имеет снежный покров в суровые зимы. Неблагоприятной для грызунов в долине Оредежа была, например, зима 1962 г., когда до середины февраля вся пойма была скована льдом, кое-где проглядывали участки мерзлой земли, снег почти отсутствовал. Апрельское половодье вытеснило перезимовавших грызунов из поймы, и заселение ее началось, по-видимому, только в июне.

Все это, вместе взятое, способствует неустойчивости видового состава и численности населения пойменных лугов.

В жизни многих хищных, копытных, отчасти грызунов и насекомоядных пойменные луга, по-видимому, играют роль сезонной кормовой стации. Для лосей они служат также местом отдыха в период лёта гнуса.

Сельскохозяйственные угодья

Сельскохозяйственная освоенность территории области возрастает с каждым годом. Уже сейчас под пашни и огороды занято около 14% всей площади. В наиболее заселенных местах обработанные земли вклиниваются в участки естественного ландшафта, перемежаются и тесно соприкасаются с ними, благоприятствуя контакту синантропных и остальных видов зверей. Само понятие «синантропный вид» здесь становится весьма условным. В связи с этим видовой состав грызунов так называемого культурного ландшафта зависит от смежных участков.

Хлебные поля и огороды представляют собой прекрасную кормовую стацию для грызунов, обитающих в соседнем лесу, а обычные на межах и краях полей кучи хвороста и камней, кустарники, обилие сорняков создают одновременно хорошие защитные условия.

Жилые и складские помещения, а также животноводческие фермы в сельской местности, как правило, бывают заселены не только сопутствующими человеку видами, но и представителями дикой фауны. В ряде случаев такого рода синантропизация заходит настолько далеко, что типичные синантропные виды оказываются замещенными дикими. Например, в бывш. Осьминском районе желтогорлая мышь биологически замещает в постройках крысу (Смирнов, 1955). Особенно часто подобный «экологический викариат» имеет место зимой, когда многие дикие грызуны переселяются в жилые и хозяйственные помещения.

Летом и в период созревания зерновых культур грызуны собираются на хлебные поля, перекочевывая, по-видимому, из соседних биотопов. С конца лета, по мере появления на полях стогов и скирд, зверьки концентрируются в них, причем, как и в других районах страны, виды распределяются вертикально по ярусам. В общей сложности в скирдах нами отмечено 5 видов мышевидных грызунов, в стогах сена — 4. Они, в свою очередь, привлекают горностая, ласку, хорька, а иногда лисицу, куницу и даже рысь.

В летнее время зерноядные мыши собираются на хлебных полях, тогда как более зеленоядные полевки предпочитают смеси многолетних кормовых трав. Весной на озимях в массе встречается обыкновенная полевка. В годы высокой численности в хлебах добываются в значительном числе и лесные виды — рыжая полевка, бурозубки. Наиболее интенсивно грызуны заселяют небольшие участки, мигрируя сюда по мере созревания зерновых и подрастания кормовых культур. Конечно, стадиальное распределение грызунов даже в пределах одного района зависит от сочетания и преобладания сельскохозяйственных культур, от метеорологических условий года и других факторов и поэтому не остается постоянным.

На землях с огородными культурами чаще всего обитают обыкновенная и водяная полевки, желтогорлая мышь и серая (или черная) крыса. Число желтогорлых мышей особенно велико на приусадебных участках. Интересно, что численность домовой мыши всюду относительно низкая, возможно потому, что она не выдерживает конкуренции с более сильными представителями «диких» мышиных, а в бывш. Осьминском районе этот вид вообще не обнаружен (Смирнов, 1955).

Сельскохозяйственные угодья принадлежат к важным кормовым стациям обоих видов зайцев, которые питаются озимью, овощами, обгладывают и объедают плодовые деревья. Изредка озимь повреждают лоси. Собранные на зиму бурты картофеля местами часто разрывают кабаны.

Населенные пункты

Ленинградская область принадлежит к числу густо, хотя и неравномерно населенных территорий. Наряду с Ленинградом в ней насчитывается 33 небольших и средних города с числом жителей до 100 тыс. человек, 60 поселков городского типа, около 5 тыс. сельских населенных пунктов. В экологическом отношении даже небольшие поселки, не говоря о крупных городах, представляют своеобразные участки жизненного пространства животных со специфическими условиями обитания и известным набором видов млекопитающих и поэтому должны рассматриваться в качестве особой группы биотопов. Разнообразие свойственных им экологических условий в основном определяется тем, насколько богат город или поселок зелеными насаждениями, незастроенными пустырями, огородами, питомниками, водоемами.

Дело в том, что вполне синантропных видов зверей всего три: серая и черная крысы, домовая мышь. Кроме них имеются факультативные синантропы, использующие дома и хозяйственные постройки лишь в некоторые сезоны или от случая к случаю; таковы все наши виды летучих мышей, желтогорлая и отчасти полевая мыши, мышь-малютка, водяная и обыкновенная полевки, хорек — всего 15 видов. Наконец, ряд видов встречается на окраинах и даже иногда в пределах городов, но почти исключительно в парках, фруктовых садах, питомниках, на огородах, пустырях и зарастающих водоемах. Эту группу нельзя причислить даже к факультативным синантропам, но обязательно надо учитывать их наличие, в том числе и в чисто практических целях, поскольку среди них могут быть потенциальные вредители и переносчики заболеваний. К данной группе принадлежат еж, крот, обыкновенная бурозубка, зайцы, белка, мышовка, ондатра, рыжая полевка, горностай, ласка и даже лось, т. е. приблизительно 12 видов.

Само соотношение числа видов в упомянутых группах (3—15—12) говорит о многом. В частности, оно свидетельствует о том, что видовое разнообразие явно зависит от наличия в черте населенных пунктов естественных, или природных, местообитаний. Они сразу расширяют спектр экологических условий и подобно экологическим желобам вовлекают в пределы даже крупных городов зверей из окружающей их «дикой» природы.

При анализе состава млекопитающих городов и поселков особенно интересны данные о самых массовых видах грызунов, тем более, что к ним принадлежат все три синантропных зверька. По данным эпидемиологической службы (Климова и др., 1968), с 1939 по 1960 г. в Ленинграде и пригородах было добыто 334 тыс. зверьков, причем серые крысы составили 62,3%, домовые мыши — 19,2, обыкновенные полевки — 5,0, полевые мыши — 2,8, мыши-малютки — 0,4, бурозубки — 1,1%. Таким образом, в данном случае абсолютно преобладали синантропные виды, но и остальные не входящие в эту категорию зверьки были довольно многочисленны. Распределение этих последних, т. е. несинантропных, видов в Ленинграде в 1951—1959 гг. исследовано Н. С. Ключником и А. В. Старостиной (1963). В пределах города они добыли 16 426 экз. восьми видов, в том числе обыкновенную полевку (65,9%), полевую мышь (32,7%), мышь-малютку (0,4%), ондатру (0,4%), водяную полевку (0,4%), желтогорлую мышь (0,1%), рыжую полевку (0,1%), лесную мышь (менее 0,1%). Основная масса их, конечно, обитает на окраинах города, но некоторая часть, чаще всего обыкновенных полевок, проникает, преимущественно пассивно, в глубь жилых кварталов, где образует отдельные очаги обитания. Подавляющее большинство зверьков продолжает жить в открытых стациях, т. е. приблизительно так же, как и в естественных условиях; около 25% добывается в животноводческих помещениях, на складах и т. п.

Поскольку во многих поселках и городах имеется много прудов, канав и прочих небольших водоемов, часто находящихся в запущенном состоянии, не удивительно, что на них появляются водяные полевки и даже ондатра.

Наконец, следует упомянуть, что известно много случаев заходов в пределы городов крупных зверей — лисиц, рысей, а особенно лосей.

Водоемы

Второй комплекс групп биотопов составляют различные водоемы. Частично мы вынуждены были касаться их фауны выше, поскольку они находятся в тесной связи с окружающими сухопутными биотопами. Здесь будут отмечены некоторые специфические их черты.

Морской залив

Финский залив, несмотря на свою мелководность, представляет солидный водный бассейн, за пределами области соединяющийся с открытым морем. Крайне редко, почти случайно, в нем появляются дельфины и киты. Чаще наблюдаются тюлени, особенно кольчатая нерпа. Для нее и других ластоногих благоприятно обилие по берегам и на островах крупных, плоских камней, на которых они отдыхают. Там, где развиты прибрежные заросли тростника, камыша, хвоща, иногда селятся ондатра и водяная полевка. Сюда же выходят на жировку лоси и порой пускаются вплавь через залив. На отмелях случается находить следы выдры. Некоторые звери, вплоть до кабанов, пересекают залив по льду, особенно в конце зимы, когда снег оседает, уплотняется и не мешает их передвижению.

Озера

Выше было показано необычайное обилие и разнообразие озер в нашей области. Для самого крупного из них — Ладожского наиболее характерна кольчатая, или ладожская, нерпа. По берегам озера встречается ондатра, водяная полевка, выдра, норки, лось. На некоторых лесистых островах поселились бобры. В тростниковых зарослях у Иголкина мыса летом постоянно кормятся пятнистые олени из Сосновского лесоохотничьего хозяйства.

Более мелкие озера, с точки зрения условий обитания зверей, преимущественно различаются по степени зарастания водно-болотными растениями, а также по характеру берегов и прибрежных лесов. Это особенно важно для ондатры, водяной полевки, отчасти бобра. На ряде озер Карельского перешейка за последние годы стала обычной американская норка.

Водохранилища

Искусственные водоемы в сущности не слишком отличаются по экологическим свойствам от озер, если только не производится чрезвычайно быстрый сброс воды через плотины ГЭС. К самым крупным водохранилищам принадлежат Верхнесвирское и Нарвское. На них уже достаточно сильно развилась водная растительность, и они хорошо освоены ондатрой и другими амфибиотическими и околоводными зверями.

Реки, каналы

Крупные реки (Нева, Свирь, Луга и др.) мало благоприятны для постоянного существования большинства зверей, но выдра и оба вида норок селятся и на них. Иное дело притоки, особенно те, что текут среди лиственных лесов, изобилующих осиной и ивняками, образуют заводи с зарослями водно-болотных растений и имеют берега, удобные для рытья нор. Эти лесные реки служат основными местами обитания бобра, выдры, норки, иногда ондатры. Сюда приходят лоси. Европейская норка селится и по более мелким притокам в глухих уголках тайги, хотя иногда они почти пересыхают.

Неустойчивость водного режима вообще характерна для большинства наших рек. Выше мы кратко останавливались на последствиях весенних паводков для наземных зверей. Глубокое влияние они оказывают также и на околоводных млекопитающих.

Наконец, в некоторых районах ондатра и другие звери используют каналы, вроде Староладожского. Даже на небольших мелиоративных канавах, весьма многочисленных в лесах, часто встречаются ондатра, норка, не говоря о водяной полевке и куторе.

Источник: Звери Ленинградской области (фауна, экология и практическое значение). Под ред. Г.А. Новикова. Издательство Ленинградского университета. 1970

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: