Факультет

Студентам

Посетителям

Углеводный обмен

Действие солей в значительной мере сказывается и на последующих этапах превращения продуктов фотосинтеза, т. е. на углеводном обмене растения.

В. С. Ильин (Iljin, 1922 а, б, в; 1923), выдерживая срезы эпидермиса в растворах солей различной концентрации одновалентных и двухвалентных металлов, наблюдал гидролиз крахмала в замыкающих клетках, вызывающий ненормально широкое раскрытие устьиц, что приводит к усиленной транспирации и гибели растения от высыхания. В результате опыта выявилось, что замыкающие клетки менее устойчивы к действию солей по сравнению с ассимиляционной тканью Распад крахмала в клетке в присутствии солей происходит неодинаково и зависит от вида соли и природы растения. Оказалось, что наиболее сильное действие на распад крахмала оказывает катион натрия, широко распространенный в засоленных почвах. Этот катион не только приводит к распаду крахмала клеток, но и в значительной мере тормозит его синтез в тканях, находящихся в благоприятных условиях углеводного питания (на растворах мальтозы). Степень распада и синтеза крахмала в тканях растений при воздействии солей и определяет, по мнению Ильина, солеустойчивость растений.

На распад крахмала и торможение его синтеза в растительных тканях под влиянием действия солей указывает в своих работах и С. С. Баславская (1940). Было установлено, что хлориды, введенные в листья, приводят к усилению распада крахмала до декстринов и сахарозы. Характерно, что листья сахарной свеклы оказались наиболее устойчивыми к солевым воздействиям, так как соли, введенные в них, не оказали должного действия на гидролиз крахмала.

По данным Д. А. Шутова и сотр. (1936), общее содержание углеводов в листьях хлопчатника увеличивается с повышением засоленности почвы. В наших опытах (Строгонов и Остапенко, 1946а; Строгонов, 1949) было установлено, что в листьях хлопчатника с засоленной почвы общее содержание углеводов несколько выше по сравнению с растениями с менее засоленной почвы. Следует отметить также, что на протяжении всего вегетационного периода содержание дисахаридов было всегда выше в растениях с засоленной почвы, чем у контрольных. С повышением засоления почвы в тканях листа происходит накопление крахмала, но образование его заметно падает. Повышенное крахмалонакопление в листьях хлопчатника с засоленной почвы следует отнести за счет задержки оттока ассимилятов и пониженной деятельности амилазы.

Оказывая существенное влияние на фотосинтез и углеводный обмен растений, засоление почвы в значительной мере изменяет соотношение форм и абсолютное содержание углеводов зеленого листа. В условиях засоления в листьях растений снижается общее содержание углеводов, в то время как относительное (а иногда и абсолютное) содержание крахмала увеличивается (Баславская и Сыроешкина, 1936; Баславская, 1940).

Иногда в листьях некоторых растений, подвергшихся действию солей, накапливается большое количество воднорастворимых углеводов (Знаменский, 1929; Викулина, 1938). Эти углеводы рассматриваются как вещества, повышающие осмотическое давление клеточного сока и способствующие повышению солеустойчивости растений. При недостаточном водоснабжении действие солей на углеводный обмен растений проявляется в большей мере (Гущин, 1938; Кружилин, 1939). Отклонения, наблюдаемые в углеводном обмене кенафа под влиянием засоления, изменяются в большей степени в условиях «водного голодания» растений, чем при нормальном водоснабжении (Рат — нер, 1945).

У хлопчатника на засоленных почвах наблюдается связь между распадом углеводов и накоплением органических кислот (Ионесова, 1948).

По способности накопления фрганических кислот хлопчатник с засоленной почвы сходен с суккулентными галофитами, у которых обнаружено большое количество этих веществ.

Азотный обмен растений при засолении изучался многими исследователями. Согласно исследованиям Н. М. Тулайкова (1912, 1922), семена пшеницы с солончаковых пятен имеют повышенное количество общего и белкового азота. Аналогичные данные были получены А. Щукиной (1926) по зерну твердой (Белотурка) и мягкой (Полтавка) пшеницы. А. Щукина создавала различное осмотическое давление среды как непитательными солями — NaCl, так и питательными— (NH4)2S04. В обоих случаях при повышении концентрации почвенного раствора наблюдалось увеличение содержания общего азота и белка в зерне. Увеличение общего и белкового азота в семенах хлопчатника при засолении NaCl наблюдала также А. Ф. Панкратьева-Глаголева (1932). По данным В. А. Ковда и JI. Я. Мамаевой (1939), с возрастанием засоления почвы в органах хлопчатника повышается процент общего азота. В работе М. А. Ермошенко (1942а) приводятся данные по азотному обмену в листьях хлопчатника, выращенного в естественных условиях засоления почвы. Было установлено, что засоление почвы повышало содержание общего и белкового азота в листьях хлопчатника; что же касается содержания аминного азота, то существенной разницы между контрольными и опытными растениями не обнаружено. Некоторое уменьшение содержания азотистых веществ в листьях хлопчатника с засоленной почвы в конце вегетационного периода объясняется началом отмирания листьев, что выражается в их пожелтении.

Расход белковых веществ в листьях хлопчатника с засоленной почвы был несколько иным, чем. в листьях растений с незаселенной почвы, В первой половине вегетационного периода, как указывает М. А. Ермошенко, в хлопчатнике, выросшем в условиях засоления, наблюдался пониженный расход белковых веществ, который увеличивался во второй половине вегетационного периода, превышая расход азотистых веществ в хлопчатнике с незасоленной почвы. Это явление связано с первоначальным угнетением роста и развития хлопчатника, а затем ускорением этих процессов в условиях засоления. Как показали наши исследования (Строгонов и Остапенко, 1946 в; Строгонов, 1949), накопление азота хлопчатником в течение вегетационного периода идет с различной интенсивностью зависит как от степени засоления и содержания воды в почве, так и от возраста растений.

С повышением засоления почвы накопление азота хлопчатником резко снижается. При неблагоприятных условиях водного режима накопление азота в большей степени снижается у растений со средне — и сильнозасоленных участков. Хлопчатник с сильнозасоленной почвы медленнее реагирует на полив по сравнению с хлопчатником со слабозасоленных участков. У растений с сильнозасоленной почвы остается последействие «водного голодания».

Засоление почвы оказывает большое влияние на распределение азота в органах хлопчатника. По мере нарастания засоленности почвы азот в большей мере накапливается в листьях и стеблях, чем в репродуктивных органах, а при меньшем засолении наблюдается обратная закономерность.

Общее количество углеводов и азотистых веществ в растении на засоленных почвах резко снижается по сравнению с растениями, произрастающими в более благоприятных условиях. Это вполне естественно, так как общий сухой вес низкорослых и угнетенных растений, по сравнению с нормальными, резко понижен. Однако соответствующие данные показывают, что, за некоторым исключением, у растений засоленных почв повышается содержание углеводов и азотистых веществ на единицу сухого вещества. Поэтому угнетение роста растений на засоленных почвах следует объяснить не голоданием растений, а тормозящим действием солей на ростовые процессы, вследствие чего не используются в полной мере углеводы и азотистые вещества (Строгонов, 1949). При неблагоприятных условиях произрастания эти вещества накапливаются и откладываются в запас в органах растений. При снижении концентрации солей в почве, когда создаются условия для сравнительно интенсивного роста, углеводы и азотистые вещества энергично потребляются на образование новых органов растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: