Факультет

Студентам

Посетителям

У каких животных есть голос?

Все ли животные издают звуки? Нет, не все. Например, среди простейших, губок, кишечнополостных, червей, мшанок, оболочников, головохордовых и некоторых других до сих пор не обнаружено ни одного представителя, который издавал бы звуки.

Пока еще мы не вправе утверждать, что их нет. Сравнительно недавно среди моллюсков и иглокожих, которых длительное время относили к безголосым животным, найдены виды, способные издавать звуки. Поэтому, говоря об отсутствии голоса у представителей той или иной группы животных, мы должны учитывать, что этот вывод отражает уровень наших знаний на сегодняшний день. А мы знаем еще далеко не все. История изучения голосов животных так коротка!

Еще каких-нибудь сто лет назад подводный мир считался абсолютно безмолвным. Затем появились первые сообщения о голосе раков и рыб. А сейчас уже никому не придет в голову считать водных обитателей лишенными голоса, а водную среду менее озвученной, чем суша. Наука развивается, и многое из того, в чем ученые были уверены вчера, сегодня ставится под сомнение или даже отвергается.

И все-таки утверждение, что безголосость в животном мире встречается часто, вряд ли будет опровергнуто.

Хотя список обладателей голоса, несомненно, возрастет. Уже сейчас мы можем включить в него множество животных.

Моллюски, иглокожие, ракообразные. Моллюски не имеют специальных органов голосообразования. Однако некоторые из них, принадлежащие к отряду Dysodonta, способны производить разнообразные звуки — щелчки, треск, скрипы и т. д.

Замечено, что, натягивая или обрывая нити биссуса, с помощью которых мидии прикрепляются друг к другу или к водным предметам, можно вызвать резкие щелчки. Перемещаясь в колонии в поисках лучшего положения для фильтрования, мидии закрепляют ножку на соседнем предмете и натягивают биссус, издавая при этом характерные звуки малой длительности и высокой амплитуды. Их основная энергия располагается в области 1—4 кГц, а форма имеет импульсный характер.

Усоногий рак, называемый морским желудем или баланусом, издает звуки трением клювообразного выступа о створки жаберной крышки. Длительность его резких щелкающих и скрежещущих звуков достигает 1—3 мс при амплитуде 70 дБ. Баланусы могут издавать и низкие ритмичные звуки, когда двигают своим придатком, а также звуки, напоминающие скрипение двух половинок сухой резины, — когда створки жаберной крышки и гребенчатый наружный покров смещаются друг относительно друга. Звуки баланусов, как и мидий, имеют импульсный характер, их сонограммы похожи друг на друга по форме.

Скопления мидий и баланусов могут издавать довольно сильный шум, который напоминает непрерывный треск, то усиливающийся, то затихающий. Установлена зависимость интенсивности звучания от освещенности и температуры, от времени суток.

«Хоры» баланусов впервые описал гидробиолог Джонсон в 1943 г. в порту Сан-Диего. В Средиземном море баланусы обитают на расстоянии 13—16 км от берега, создавая в этой зоне значительный акустический фон.

«Хоры» мидий записывают в районе прибрежных рифов, на глубине около 12 м, где эти моллюски живут.

Способность иглокожих издавать звуки установлена недавно. В районах скалистых рифов вблизи побережья Новой Зеландии гидробиолог Р. Тийт записал звуки, напоминающие треск мяса, жарящегося на раскаленной сковороде. Частота записанных звуков охватывает диапазон 0,03—5 кГц. Интенсивность шума возрастала перед восходом и особенно после захода солнца. Источником звуков оказались морские ежи, обладающие аристотелевым фонарем — особым органом, связанным с жевательными и дыхательными функциями. Пять известковых пластин и зубов аристотелева фонаря, проходящие через ротовое отверстие, двигаясь относительно друг друга, издают звуки, усиливающиеся за счет резонанса внутренней полости. Шевеля иглами, ежи издают слабое потрескивание. Биологическое значение звуков иглокожих неясно.

Ракообразные издают звуки смыканием пальцев клешней, это было известно с 1795 г. В 1868 г. английский натуралист Коллингвуд описал механизм производства звуков раком-щелкуном. Этот небольшой — длиной до 10 см — представитель десятиногих раков (декапод) широко распространен на тропических и субтропических мелководьях на глубине 20—50 м. У нас он встречается в Японском и Черном морях.

Органом производства звуков является одна клешня, увеличенная по сравнению с другой и имеющая особое строение. На внутренней поверхности подвижного пальца есть выступ, который, опускаясь, входит в соответствующую впадину на неподвижном пальце. Звук, вызванный смыканием и размыканием пальцев, напоминает хлопок пробки, вылетающей из бутылки. Длительное время частотный диапазон этих звуков ограничивали 3—15 кГц. В настоящее время в голосе щелкунов найдены ультразвуки частотой до 50 кГц.

Некоторые исследователи сравнивают сильный шум в скоплениях щелкунов, плотность которых достигает 1000 особей на 1 м2, с непрекращающейся стрельбой. Во время второй мировой войны трескотня раков-щелкунов создавала помехи в работе акустиков подводных лодок.

Предполагают, что щелкуны издают звуки с целью угрозы или предупреждения. Ультразвуковые «удары», исходящие от скоплений щелкунов, могут оглушать мелкую рыбешку, отпугивать крупную.

Ударный способ производства звуков известен и у других ракообразных. Краб Calappa, обитающий у берегов Флориды, в неблагоприятной ситуации ритмично ударяет себя в грудь. Другие крабы стучат клешней по грунту, вызывая характерные звуки и вибрации, которые передаются как сигнал тревоги их товарищам по виду, находящимся поблизости. Сложную систему звуковой сигнализации имеют манящие крабы, делающие норки на тепловодных морских я океанических побережьях выше уреза воды. В целях угрозы и при встрече с самками они издают подобные барабанному бою звуки с частотой 5—7 ударов в секунду, напоминающие шум работающего генератора.

Кроме ударного, ракообразные используют и стридуляционный способ производства звуков, при котором источником звука являются трущиеся поверхности.

В звуковом аппарате лангуста мягкая хитиновая лопасть антенн трется о килевидный выступ нижней части головы, воспроизводя звуки частотой 6—8 кГц. Рыбы реагируют на стрекочущие звуки лангуста, резко отплывая в сторону. Эти звуки, следовательно, имеют отпугивающее значение. У краба Ocypode гребень среднего членика клещеносной ноги трется о расширенную часть неподвижного пальца клешни, издавая звуки, напоминающие пиление. Краб-пискун из Индийского океана издает звуки, касаясь выступом клешни шероховатого гребня глазной орбиты. Голос этого краба напоминает скрипение грифеля о доску. Краб-матута издает стрекочущие звуки трением клешней о край панциря. Каркающие звуки, сменяющиеся звуками сосания, издает рак Coenobita с Каролинских островов.

Функции голоса ракообразных изучены недостаточно. Известны сигналы, выполняющие видоопознавательные функции, привлекающие самок к самцам своего вида и сопровождающие спаривание. У некоторых видов описаны территориально-агрессивные сигналы (сигнал сбора, предупреждающий сигнал и др.). Крабы, помещенные в воду с небольшим количеством формалина, издают сигнал дискомфорта, ударяя клешней о грудь.

Для ракообразных известен и сигнал протеста, издаваемый взятыми в руки животными.

Паукообразные. Среди паукообразных голосом обладают немногие представители, принадлежащие главным образом к отрядам скорпионов, сольпуг и пауков.

Паукообразные производят звуки преимущественно стридуляционным способом за счет трения одна о другую двух близко расположенных и покрытых выступами (шипиками, бугорками, щетинками) поверхностей. Некоторые пауки производят звуки, ударяя о субстрат кончиком брюшка. Таким образом, паукообразные пользуются инструментальным, или механическим, способом голосообразования. Дыхательный способ производства звуков для представителей этого класса неизвестен.

Характерным голосообразующим аппаратом обладают скорпионы. У скорпиона Heterometrus это поле щетинок, по которым движется высокий длинный зубец. У другого вида — Opisthophthalmus — голосообразующий аппарат располагается в месте контакта хелицеры и панциря головогруди и представлен щетинками и высокими зубцами, трение которых создает звук. У некоторых скорпионов аппарат голосообразования занимает узкую часть брюшка.

Сольпуги Galeodes производят звуки с помощью бугорков и зазубрин, располагающихся на внутренней поверхности хелицер.

Различные виды пауков используют для производства звуков бугорки, шипики, ребрышки, жесткие щетинки на хелицерах, педипальпах, на тазике и брюшке, нередко в области сочленения брюшка и головогруди.

Биологическое значение издаваемых паукообразными звуков изучено слабо. Для пауков известны сигналы спаривания, выполняющие отчасти и видоизолирующие функции. Скорпион в руках издает сигналы протеста.

Многоножки. Звукообразующие органы многоножек работают, как и у паукообразных, по стридуляционному принципу, воспроизводя звуки механическим способом — трением участков кутикулы, снабженных различными придатками. Органы такого типа располагаются у одних видов на половых придатках, у других — на ходильных ногах. Биологическое назначение звуков, издаваемых многоножками, почти не изучено. В руках они издают характерные сигналы протеста.

Насекомые. Среди насекомых голосообразующими органами обладают представители большинства отрядов. Эти органы делятся на стридуляционные (звук производится трением подвижно сочлененных участков кутикулы), тимбальные (звук производится за счет вибрации специальных мембран), пневматические (звук производится продуванием воздуха через дыхальца или полость хоботка), ударные (звук производится ударами частей тела друг о друга или субстрат).

Наибольшее распространение, однако, имеют стридуляционные органы. Они могут находиться практически в любых частях тела; в зависимости от месторасположения выделяют 25 типов этих органов.

Клоп Coranus производит звуки, царапая концом хоботка зазубренную поверхность между основаниями передних ног. Укороченная задняя нога личинок жука Passalus превратилась в гребешок, производящий звук при движении по нему зазубренной поверхности. На среднеспинке жуков-усачей имеется ребристая поверхность, по которой скользит задний край переднеспинки. Задние края передних крыльев кузнечиков и сверчков загнуты на спину, налегая друг на друга. Одно из них имеет острый кантик, другое — зазубренную поперечную жилку. Трение кантика о жилку вызывает звук. Стрекочущие звуки саранчовых производятся движением бугорков, расположенных вдоль внутренней поверхности бедра, по жилке переднего крыла. Муравьи Myrmica и Pogonomyrmex производят звуки движениями передних сегментов брюшка. У бабочек Oegocera и Musurgina передний край ног двигается по краю крыла, видоизмененному в гофрированное поле.

Стридуляционные органы прямокрылых способны производить звуки с интенсивностью 50 дБ на расстоянии 10— 20 см. Верхняя граница частотного диапазона голоса саранчовых и кузнечиковых достигает 90 кГц, голоса сверчка — 4,5 кГц.

В первом сегменте брюшка многих цикад, бабочек, клопов и других насекомых располагаются так называемые тимбальные аппараты голосообразования. Они состоят из выпуклой гофрированной мембраны, прикрепленной изнутри мощной тимбальной мышцей. При сокращении этой мышцы мембрана прогибается внутрь, а при расслаблении мышцы возвращается в исходное положение, излучая при этом два резких щелчка.

Призывная песня обитающей на юге нашей страны Cicada orni содержит «пульсы» из 12—15 колебаний общей длительностью 4,4—5 мс, повторяющиеся до 200 раз в секунду. Частотный диапазон охватывает 0,2—9 кГц. Пульсы объединяются в серии, повторяющиеся 3,8—5,4 раза в секунду с интервалом 0,1—0,16 с.

Крупные тропические цикады с помощью тимбального механизма могут производить звуки интёнсивностью более 100 дБ и частотой до 100 кГц. Диапазон голоса мелких цикад значительно уже и смещен в область более низких частот (1,5—10 кГц).

Пневматический способ производства звуков, при котором используется воздушная струя, в классе насекомых встречается скорее как исключение. Бражник «мертвая голова» производит звуки частотой 5—15 кГц. У него воздух, всасываемый в глотку, вызывает вибрацию твердой заслонки полулунной формы — эпифаринкса. При выбрасывании воздуха из пищевода через полость хоботка заслонка приподнимается, излучая высокочастотные звуки (до 20 кГц). Интенсивность звуков, издаваемых таким способом, на расстоянии 50 мм от бабочки достигает 65 дБ.

Излучением звука сопровождается выделение пены из специальных желез (у бабочек) или грудных дыхалец (у саранчовых), а также «взрыв» жуков-бомбардиров, при котором из анального отверстия выбрызгиваются содержащие окись азота капли жидкости. Воздух, выпускаемый через дыхальца пчелиных маток, вызывает квакающие звуки.

Ударные звуки производят многие насекомые, стучащие частями тела о субстрат. Ударяют о субстрат головой жуки-щелкуны, ударяют или трутся телом о субстрат жуки-сеноеды, точильщики, личинки шершней, солдаты термитов. Солдаты термитов и некоторые муравьи, синхронно ударяя головой о стенки гнезда и производя звуки частотой 1 кГц, оповещают своих собратьев об опасности.

Ударяют о стенки ходов жуки-точильщики. Личинки шершней царапают ротовым аппаратом стенки ячеек. Веснянки и бескрылые сверчки постукивают по субстрату кончиком брюшка. Некоторые саранчовые производят звуки, стуча по субстрату задними лапками.

Многие насекомые используют для производства звуков вибрацию крыльев и стенок тела, колеблющихся под действием крыловых мышц. Трещат на лету бабочки нимфалиды, кобылки. Различные звуки издают при полете жуки, стрекозы, двукрылые. Звуки полета насекомых располагаются в диапазоне 6—600 Гц. Интенсивность комариного «голоса», измеренная на расстоянии 15 мм, составляет 40 дБ при частоте 0,4 кГц.

Какие же функции выполняют звуки насекомых? По своей биологической роли они делятся на несколько категорий.

Призывные звуки, издаваемые самцами прямокрылых, цикад, двукрылых, клопов, некоторых жуков, привлекают самок. Эти звуки позволяют насекомым опознавать особей своего вида. В некоторых случаях эти сигналы вызывают пение других самцов, регулируя их распределение в поселении. Характеристики призывного пения меняются в зависимости от состояния исполнителя, погодных условий, освещенности и других внешних и внутренних факторов. У двукрылых (комары) звуки полета самок оказывают привлекающее действие на самцов.

Ответные сигналы издают самки клопов, цикадок, саранчовых, кузнечиков, двигающиеся по направлению к поющему самцу и отвечающие на его призывное пение.

Сигналы спаривания (копуляционные) насекомые издают непосредственно перед спариванием, во время и после спаривания. Эти сигналы выражены у прямокрылых (саранчовые, сверчки), цикад, жуков, клопов, двукрылых. Они выполняют видоизолирующие функции, побуждают самок к спариванию, способствуют удержанию самки во время спаривания, а у некоторых видов — после спаривания. Издаваемые самцами, эти сигналы свидетельствуют также о готовности к спариванию. У саранчовых специальные звуки обслуживают все основные фазы полового ритуала и в связи с этим имеют специальные названия — чередующееся пение, поисковый сигнал, сигнал триумфа. Как и у других насекомых, эти звуки у саранчовых активизируют самку и синхронизируют половое поведение обоих партнеров при спаривании.

Территориальные сигналы регулируют размещение насекомых в естественных сообществах и поэтому имеют важное значение в их жизни. Специфические сигналы сбора привлекают особей обоих полов. Благодаря этим сигналам создается и поддерживается определенная плотность популяции. У цикад этот сигнал представлен коллективным пением (хор). У комаров и саранчовых для этой цели служат звуки полета. Сигналы издают не только самцы и самки, но и личинки. Сигналы сбора собирают насекомых с определенной территории. Предупреждающие сигналы удерживают насекомых на определенном расстоянии друг от друга. У саранчовых характер сигнала зависит от расстояния между особями: сближение особей вызывает более интенсивное пение с более короткими импульсами.

Агрессивные сигналы издают самцы, сблизившиеся на недопустимо близкое расстояние, в ответ на нарушение территориальных границ или на появление другого самца около самки. Звуки агрессии сопровождают территориальные конфликты и активную борьбу соперничающих самцов.

Сигналы протеста не используются для общения и не издаются при столкновениях с собратьями по виду. Их издают цикады, жуки, прямокрылые в руках человека.

Особое место в звуковой сигнализации насекомых занимают разнообразные и сложные звуки термитов, пчел, муравьев и ос. У этих общественных насекомых известно несколько сигналов. Звуки тревоги они издают при постороннем вмешательстве в жизнь семьи. Некоторые муравьи издают звуки бедствия, если их присыпают землей и не дают возможности передвигаться. У пчел звуковые сигналы имеют пищевое значение и связаны с коллективными поисками источника пищи.

Рыбы. Рыбы находятся в иной звуковой среде, других акустических условиях, чем наземные животные. Водная среда является значительно более жесткой в акустическом отношении, чем воздушная. Скорость распространения звука в воде в четыре раза выше, чем в воздухе. Звуки, возникающие при движении рыбы вследствие обтекания ее тела струями, при захвате и перетирании пищи, высокоинтенсивны и служат для рыб сигналами общения.

Акустические свойства водной среды позволяют рыбам с большой эффективностью использовать механические способы звукоизлучения. Среди них особое место занимают так называемые гидродинамические звуки, возникающие при бросках рыб, резких поворотах и других движениях. Эти звуки различаются у разных видов, что позволяет использовать их при поисках скоплений промысловой рыбы. Низкочастотные звуки, возникающие от перемещения слоев воды и волн сжатия, звуки, вызываемые сокращением мышц, хрустом сочленений скелета, стуком жаберных крышек, имеют ритмичный характер и напоминают у леща хрипы, у кильки — гудение, у морского карася — щелчки. Звуки движения косяка ставриды располагаются в диапазоне частот до 5 кГц, других рыб — 0,02—5 кГц. Излучение звуков сопутствует захвату пищи и другим ситуациям в жизни рыб. Например, у некоторых рыб полностью «озвучен» акт питания, включая захват пищи, ее перетирание и т. д. У крупных хищников захват добычи сопровождается гидродинамическим ударом, вызванным резкими движениями жаберных крышек и ротового аппарата. Частота звуков захвата у змееголова, бросающегося на мелкую рыбешку с небольшого расстояния, достигает 5 кГц, звуки захвата другой хищной рыбы — судака имеют диапазон до 5 кГц с основной частотой 1 кГц.

В целом звуки захвата имеют низкочастотный характер, их основная частота приходится на диапазон ниже 1 кГц.

Звуки питания мирных рыб напоминают причмокивание и засасывание, иногда чавканье, а у зеленушек, например, цоканье. Основная частота этих звуков составляет 0,2—4 кГц. Звуки, возникающие при захвате зеленушками гаммарусов, можно слышать над аквариумом невооруженным ухом.

Захват насекомых мелкими окунями сопровождается звуками, напоминающими одиночные или двойные удары. Звуки перетирания пищи, возникающие при трении глоточных или челюстных зубов и напоминающие скрежет или хруст, охватывают полосу частот от 0,05 до 20 кГц. Зависят они и от поедаемой пищи. Поедание мелких беспозвоночных, снабженных хитиновыми образованиями, сопровождается особенно сильным звучанием.

Широко распространен способ производства звуков трением элементов скелета. Так, рыба-луна, спинорог и иглобрюх в качестве источника звука используют челюстной аппарат — у них трутся друг о друга костные пластинки челюстей. Имеющие ударный характер низкочастотные звуки индийского вьюна вызывают трение косточек веберова аппарата, контактирующих с плавательным пузырем. Рыбы-клоуны издают звуки путем смещения подвижных сочленений черепа и позвоночника.

Морские коньки, звуки которых, напоминающие треск лопнувшего стакана, можно слышать невооруженным ухом из аквариума, тоже используют для производства звуков подвижные сочленения позвоночника и черепа.

Двигая взад и вперед свободные жесткие лучи плавников, многие рыбы издают свистящие и скрипящие звуки. Такой специализированный орган звукоизлучения, называемый «запирающим механизмом», имеется на грудном плавнике амурской касатки-скрипуна, издающей резкие высокочастотные скрипы (до 8 кГц, с основными частотами 2,5—3,5 кГц). Звуки касатки-скрипуна состоят из 2—3 отдельных импульсов длительностью 0,06—0,1 с, разделенных интервалом в 0,5 с.

В отличие от касатки-скрипуна, «запирающий механизм» южноамериканского сома, производящего свистящие звуки, и спинорога представлен жесткими свободными лучами не грудного, а спинного плавника.

Способ производства звуков с помощью «запирающих механизмов» плавников относится к стридуляционному и по своему характеру напоминает стридуляционные механизмы некоторых насекомых, в частности кузнечиков и саранчовых. Основные частоты стридуляционных звуков рыб охватывают диапазон 2—4 кГц с максимальным давлением 5—10 бар.

Специфическая особенность рыб — использование для звукоизлучения плавательного пузыря. Заполненный воздухом и помещенный в тело тонкостенный сферический плавательный пузырь рыб является универсальным звукоизлучателем. Колебание его стенок, вызываемое сокращением специальных мышц, ударами или толчками извне, например грудными плавниками, сопровождается излучением в воду звуковых волн.

У зеленушек общее сжатие пузыря происходит при сокращении скелетной мускулатуры. У рыбы-барабанщика и японского ерша сжатие плавательного пузыря и его колебание, вызывающее звук, происходит под действием специальных барабанных мышц, один конец которых прикрепляется к стенке плавательного пузыря, другой — к боковым затылочным костям черепа (у японского ерша) или к другим элементам скелета. Сокращение барабанных мышц вызывает одиночные удары барабанного типа основной частоты 0,075 и 0,15 кГц и общего диапазона 0,05—2 кГц. Аналогичный аппарат звукоизлучения имеется у налима, пикши, триаканта. У триглы, черноморского и Каролинского петухов, рыбы-жабы барабанные мышцы находятся в тесном контакте с плавательным пузырем, составляя часть его стенки. Звуки, издаваемые черноморским петухом, напоминают кудахтанье и двойной барабанный удар длительностью 0,2—0,3 с с основными частотами 0,4, 1,2 и 1,7 кГц. Спектр голоса Каролинского петуха охватывает 0,04—2,4 кГц с основными частотами 0,15—0,75 кГц.

Сростночелюстные рыбы вызывают звучание плавательного пузыря, ударяя плавниками по стенкам тела.

Спинороги щелкают сочленениями грудного пояса, которые близко контактируют с плавательным пузырем, и производят ритмические удары.

Угри и некоторые другие рыбы используют плавательный пузырь как резервуар газа, поставляющего пузырьки воздуха в пищевод или глотку. Продувание таких пузырьков сопровождается излучением звука.

Звуки рыб, издаваемые с помощью плавательного пузыря, напоминают барабанный бой, стоны, карканье, хрюканье. Их частотный диапазон — 0,05—2,5 кГц.

Среди звуковых сигналов рыб выделяют нерестовые, пищевые, агрессивно-оборонительные, групповые.

Нерестовые сигналы характерны для многих видов рыб. Азовский бычок-кругляк в период нереста издает слабое кваканье, которое переходит в резкий скрип. Писк самок, подплывших к гнезду самца, в ответ на его голос сигнализирует об их готовности к нересту.

Макроподы, скаляры, акары, гурами и другие аквариумные рыбки издают при ухаживании слабые ударные звуки, оказывающие на самок стимулирующее действие. Голоса окуней, щук, морских петухов, зубариков, терапонов в период нереста на нерестилищах сливаются в хоры, которые облегчают встречу противоположных полов, стимулируют созревание самок, служат ориентиром для поиска нерестилищ и т. д.

Агрессивно-оборонительные сигналы рыбы издают в конфликтных ситуациях — при появлении опасности, при защите территории гнезда или потомства. Охраняющий гнездо судак при появлении врагов издает низкие ударные звуки угрозы, которые весьма эффективно отпугивают рыб и лягушек. Азовский бычок-кругляк при охране гнезда, которое он строит под камнями, издает хриплые звуки, похожие на рычание.

Многие прибрежные рыбы охраняют территорию, используя для отпугивания пришельцев различные звуки. У черноморских губанов и ласкирей эти звуки напоминают громкие одиночные удары.

Оборонительные и предупреждающие сигналы, которые рыбы издают при появлении врагов, служат для других рыб своеобразным сигналом об опасности. Американский морской петух, уплывая от неприятного соседства, издает кудахтающие звуки, на которые откликаются другие петухи. После переклички стая уплывает из опасного района.

Амфибии. У амфибий, впервые среди позвоночных вышедших на сушу, в верхней гортани появляется голосообразующий аппарат, который совершенствуется у млекопитающих, достигая у них наибольшего развития и сложности.

У хвостатых амфибий верхняя гортань представлена черпаловидным и перстневидным хрящами, а также специальными мышцами, регулирующими просвет голосовой щели. Некоторые из хвостатых амфибий, в частности амбистомовые, имеют голосовые связки и могут издавать звуки, выдыхая воздух из легочных мешков.

Среди хвостатых амфибий голосом обладают немногие. Гигантская саламандра издает довольно громкое мычание. Мелкие саламандры пищат, амфиумы в раздраженном состоянии свистят мембранозными клапанами жаберной щели, вибрирующими подобно голосовым связкам при продувании воздуха. Амбистомовые производят различные кудахтающие и щелкающие звуки резким раздвиганием сомкнутых губ. Так же поступают некоторые саламандры. Безлегочные саламандры, используя вибрирующие клапаны, издают громкие звуки, напоминающие визг.

Большинство хвостатых амфибий, в частности саламандры и амбистомовые, используют звуки в качестве брачного сигнала, в некоторых случаях они воспроизводят их в целях защиты и при бегстве.

Еще более развитыми голосообразующими органами обладают бесхвостые амфибии, у которых перстневидный хрящ превращается в кольцо, а черпаловидные хрящи, находящиеся внутри и впереди от него, смещают гортань вперед между задними рожками подъязычной кости. Движением хрящей управляют четыре пары мышц, открывающие и закрывающие гортанную щель. Пара голосовых связок располагается параллельно краям голосовой щели внутри гортани.

Голосовая щель соединяет преддверие гортани и гортаннотрахеальную полость (гомолог трахеи высших позвоночных), последняя сообщается с легкими через легочные отверстия. Преддверие гортани в своей верхней части открывается в дыхательную щель.

Быстрое перемещение воздуха из легких в ротовую полость и обратно через голосовую щель вызывает вибрацию голосовых связок. В производстве звуков большую роль играют голосовые мешки, эластичные стенки которых могут растягиваться до значительного объема, выполняя роль резонаторов. Звуки производятся при выдохе, но иногда и при вдохе.

Голосовая активность амфибий меняется в течение суток, завися от температуры воздуха и других погодных условий. Существует возрастная изменчивость.

Среди бесхвостых амфибий наиболее развитой звуковой сигнализацией обладают лягушки и жабы. Для большинства из них характерны брачные крики, сигналы освобождения, дождевые сигналы, территориальные сигналы, крики бедствия, предупреждающие сигналы.

Брачные сигналы издают самцы и самки (у некоторых видов только самцы) в период размножения. Крики самцов, собравшихся весной в небольшой водоем, сливаются в мощный хор. Для зимующих отдельно от самцов самок эти хоры являются ориентиром, позволяющим отыскивать самцов своего вида и удобные для размножения водоемы.

Издавая брачные крики, амфибии сильно раздувают голосовой мешок и закрывают рот и ноздри. Воздух перемещается из легких в резонатор и обратно, заставляя вибрировать голосовые связки. Это обусловливает ритмический характер брачного голоса, который у большинства бесхвостых амфибий представлен пульсами различной длительности, повторяемыми с частотой до 10 в секунду и выше (у некоторых жаб до 120). При этом длительность сигнала в целом колеблется от 0,15 (некоторые лягушки) до 20 с (некоторые жабы), а частота — от 0,1 до 15 кГц, причем доминируют частоты 0,5—2,5 кГц. Брачные сигналы имеют видоизолирующее значение — длительность сигнала, частота повторения пульсов и доминирующие частоты хорошо различаются у видов, близких в систематическом отношении, в особенности у тех, ареалы которых перекрываются.

Большое значение в размножении имеет и другой сигнал, называемый сигналом освобождения. В одних случаях он напоминает искаженный брачный сигнал, в других — представляет собой короткие отрывистые звуки. Их можно вызвать искусственно, если схватить двумя пальцами за спину самца, выловленного весной из пруда или лужи. Пытаясь высвободиться из ваших рук, он будет издавать характерный крик.

В природе самец издает крик освобождения, когда его схватывает за спину другой самец, по ошибке пытающийся с ним спариваться. Крик освобождения как бы предупреждает эти попытки. Сигналы освобождения в подобной ситуации издают и самки, отметавшие икру, а также «чужие» самки, принадлежащие к другому виду. В ответ на сигнал освобождения у спаривающегося самца тормозится рефлекс схватывания.

Территориальные сигналы поддерживают распределение животных по территории, обеспечивая оптимальную для вида плотность популяции.

Предупреждающие сигналы издают испуганные животные, спрыгивающие с берега в воду при появлении опасности. Дождевые сигналы лягушек можно услышать в пасмурную погоду в ответ на сильный и внезапный шум. Лягушка, схваченная хищником, издает крик бедствия, резкий и пронзительный.

Рептилии. Среди рептилий голосом обладают немногие, но такие представители имеются в каждом отряде. Для воспроизводства звука рептилии используют как инструментальный, механический способ, так и основанный на продувании воздушной струи.

Рев крокодилов, высокий писк гекконов, характерные голоса хамелеонов воспроизводятся с помощью дыхательной системы и голосовых «связок». Верхняя гортань этих животных — основной орган голосообразования — представлена перстневидным хрящом, образующим неполной кольцо, к которому прикреплены черпаловидные хрящи. Перед голосовой щелью располагается невысокая складка — зачаток надгортанника. С каждой стороны слизистая гортани образует две мягкие складки, которые тянутся от основания надгортанника к основанию черпаловидного хряща.

Кайманы издают глухое ворчание, опуская нижнюю челюсть под воду. Начало их рева охватывает основные частоты 3,2 и 6,4 кГц, затем голос понижается до 0,8 и 1,6 кГц. Длительность криков кайманов 0,1 с.

Рев аллигаторов сопровождается фырканьем, хрипением, хрюканьем. Некоторые звуки напоминают своеобразное клокотание. Несколько аллигаторов, собравшись вместе, устраивают «концерты» продолжительностью до 1 мин с интервалом между отдельными пульсами в 5—6 с. Ревущий аллигатор открывает пасть, тогда как во время фырканья она остается сомкнутой.

Некоторые крокодилы, кроме этих звуков, издают громкое шипение.

Многие черепахи, змеи и ящерицы громко шипят, резко выдыхая воздух из легких. В шипении змеи большую роль играет надгортанник, иногда снабженный специальным отверстием. Некоторые змеи уплощают шею, расширяя отделы, выполняющие функции резонаторов.

Черепахи, используя этот способ, издают наряду с шипением квакающие звуки.

Змея-носорог и аризонский аспид издают звуки с помощью клоаки и стенок брюшной полости, движения которых регулирует специальная мускулатура.

Инструментальный способ производства звуков особенно распространен среди рептилий, чаще всего при этом используются чешуи тела и хвост. Сигнальное значение имеют удары хвостом у крокодилов. С помощью хвоста издают звуки гремучие змеи, погремушка которых составлена из видоизмененных чешуй. Потревоженная змея издает слабое потрескивание, служащее предупреждающим сигналом для окружающих. Другая змея — африканский яйцеед с помощью чешуй издает громкое шуршание. Громко шуршат чешуи хвоста сцинкового геккона, когда эта ящерица начинает двигаться Определенным образом, изгибая туловище и хвост.

Функции голоса рептилий весьма ограничены. Звуки крокодилов имеют территориальное, агрессивное, призывное и предупреждающее значение, короткие свисты гекконов — территориально-призывное, звуки змей — предупреждающее. Самка нильского крокодила по писку отыскивает кладку и откапывает детенышей.

Птицы. Способы звукоизлучения у представителей этого класса очень разнообразны. Прежде всего, это так называемый «настоящий голос», источником которого является нижняя гортань, расположенная на границе трахеи и бронхов.

Две пары тонких слизистых мембран (наружные и внутренние голосовые перепонки) и две пары эластичных утолщений (наружные и внутренние голосовые губы) образуют щели, проходя через которые воздух вызывает звук. Звук возникает во время выдоха и вдоха. В нижней гортани птиц имеется четыре источника звука соответственно четырем парам голосовых щелей. Сложное взаимодействие возникающих звуков, формирование «общего» звукового потока, воспринимающегося нами как единая песня, обеспечивается специальными образованиями, среди которых важную роль играет хрящевой или костный козелок, расположенный в месте соединения внутренних стенок бронхов и оканчивающийся полулунной складкой. Структурной основой нижней гортани птиц являются опорные элементы трахеи и бронхов. В нижней части трахеи некоторых уток сближенные и даже сращенные кольца образуют барабан из нескольких трахеальных колец, хрящевых или костных.

Между трахеей и бронхами находятся бронхиальные полукольца, на внутренней поверхности которых располагаются перепонки и губы, а к наружной прикрепляются голосовые мышцы, обеспечивающие подвижность элементов гортани. Нижняя гортань воробьиных птиц имеет от 5 до 7 и даже 9 пар таких мышц, у попугаев — 3 пары мышц, у тираниовых птиц — 2 пары и т. д. Характерно, что американские страусы, пингвины, бакланы, гагары, поганки, кулики, чайки, кукушки, дятлы, утки, гуси имеют по одной паре голосовых мышц, тогда как казуары, киви, аисты вообще лишены их. Следовательно, мышечный аппарат нижней гортани совершенствовался и подвижность его элементов возрастала по мере того, как эволюция птиц шла вперед. Использование в качестве основного источника голоса нижней гортани существенно отличает птиц от других наземных позвоночных, у которых эту функцию выполняет верхняя гортань. Однако нижняя гортань не единственный источник голоса в классе птиц. Верхняя гортань также принимает у них участие в голосообразовании, но участие особое. По своему строению она напоминает овальную подушку с узкой щелью, которая может сжиматься и расширяться, закрываться и открываться действием специальных мышц. Ученые предполагают, что она регулирует звуковой поток, сформированный в нижней гортани, подобно «старт — стоп модулятору», влияя на начальные и конечные фазы звукового сигнала. В некоторых случаях роль верхней гортани становится ведущей. Так, предполагают, что верхняя гортань имеет значение в производстве таких звуков, как шипение лебедей или чуфыканье тетеревов.

В течение почти двух столетий биологи по аналогии с млекопитающими считали верхнюю гортань основным источником птичьего голоса. Долгое время после этого ее акустическое значение вообще отрицали. Оно было подтверждено в том вспомогательном варианте, о котором говорилось выше, уже в наши дни английским ученым Сорпе.

Помимо верхней гортани, вспомогательными источниками голоса, также расположенными в дыхательной системе птиц и поэтому связанными с «настоящим голосом», служат резонирующие полости. К ним, в частности, относятся костные лабиринты уток, имеющие разнообразную форму и располагающиеся в нижней части трахеи. Трахея является резонатором широкого спектра действия. Ее роль в голосообразовании велика. Есть предположение, что смещение органа звучания в нижнюю часть трахеи позволило птицам использовать более низкие частоты, усиливая их за счет резонанса воздушного столба, заключенного в трахее над нижней гортанью. Тенденция увеличивать длину трахеи или каким-то образом менять объем за счет вздутий и расширений характерна для очень многих птиц.

У журавлей, куликов, куриных, воробьиных трахея удлиняется настолько, что образуются большие петли, которые закладываются под кожу, на поверхность грудных мышц, в киль грудины и т. п. Такие петли встречаются чаще всего у самцов, иногда у самок. У самцов глухарей такая петля лежит плотно по зобу, у лебедей — в киле грудины.

Резонаторами часто служат полости тела, контактирующие с трахеей, многие из которых способны менять свой объем и, следовательно, резонансные свойства. Так, у африканского страуса таким резонатором является передний отдел пищевода, у голубей — расширенный пищевод и т. д. Австралийский страус эму имеет специальные трахеальные мешки, дрофы в качестве резонаторов используют глоточные мешки, а журавли — полости, расположенные в киле грудины.

Специальные мышцы меняют длину трахеи, регулируя ее акустические свойства. Этому же служит и вытягивание шеи вперед и вверх, закидывание головы назад и другие специальные «голосовые» позы.

Птицы производят звуки и инструментальным способом, используя различные части тела. Универсальным источником инструментальных звуков является оперение.

Самцы Steganura paradisaea трением рулевых перьев хвоста издают жужжащие звуки. Механизм производства звуков напоминает стридуляцию насекомых. Внутренние рулевые перья хвоста подняты над хвостом и повернуты к нему под прямым углом. Средняя пара рулевых с гофрированными краями, вторая от центра пара рулевых имеет зазубренные края. Смещение перьев относительно друг друга вызывает звук.

Свистящий шум, производимый стрепетом при полете, зависит от четвертого махового пера, имеющего глубокую вырезку и жесткий стержень. Самец чибиса издает в полете характерный шум за счет вибрации удлиненных маховых перьев крыла. Хорошо известны блеющие звуки бекаса, которые он издает во время токовых полетов за счет вибрации суженных перьев хвоста (или крыльев, как считают некоторые исследователи).

Козодои и голуби стучат крыльями на лету; трещащие звуки производят петухи, проводя лапой по раскрытому опущенному вниз крылу.

Дятлы барабанят клювом, используя в качестве звучащего инструмента сухую древесину. Их барабанная дробь представляет собой резонансное звучание сухого заостренного сучка, по которому дятел часто ударяет клювом. Характерно, что близкие виды дятлов барабанят с разной частотой.

Наседка в качестве сигнала сбора для цыплят использует стук клювом о субстрат, цыплята реагируют и на стук клювиков друг друга. Петух, призывающий кур к корму, также использует звуки ударов клюва о землю.

Хотя в большинстве случаев инструментальные звуки выполняют те же функции, что и «настоящий голос», дополняя его и помогая ему, иногда они приобретают самостоятельное значение. Так, безголосые аисты используют в общении инструментальные звуки, воспроизводя их с помощью клюва.

Какие же звуки могут производить органы звучания птиц?

В голосе зарянки обнаружены частоты 2—12 кГц, пеночки-теньковки — 2—9,2 кГц, грача — 1—3 кГц, домашней курицы — 0,4—3 кГц, сизого голубя — 0,2—1,6 кГц, синицы-гаички — 1,6—11 кГц, волнистого попугайчика — 1,6—6,4 кГц и т. д.

Интересно сопоставить эти цифры с диапазоном слуха птиц, верхний предел которого достигает у грача 10 кГц, сизого голубя — 12 кГц (оптимальный слух — 1—2 кГц), домашней курицы — 9 кГц (оптимальный слух 0,3 кГц), снегиря — 21 кГц (оптимальный слух 3,2 кГц), зяблика — 29 кГц, скворца — 35 кГц в период размножения, в остальное время — 14 кГц.

Так называемые основные частоты голоса воробьиных птиц, т. е. частоты, несущие максимум энергии, смещены в более высокочастотную область. У грача они располагаются в зоне 1,4—2 кГц, вороны — 1,2 кГц, домового воробья — 3—5 кГц, обыкновенной овсянки — 8 кГц.

Мы видим, что голос мелких птиц (воробей, овсянка) сдвинут в область более высоких частот по сравнению с крупными птицами.

В отношении голоса это связано с малыми размерами нижней гортани, продуцирующей более короткие волны, и с малыми размерами трахеи, резонансные звукоусиливающие свойства которой по этой причине «настроены» на более высокие частоты.

Тенденция же слуха мелких воробьиных видов расширяться за счет высоких частот и смещать туда область наибольшей чувствительности свидетельствует о том, что эта особенность имеет функциональное, биологическое значение. Обладая по сравнению с низкими частотами существенным недостатком — большей поглощаемостью листвой деревьев, высокие частоты имеют преимущества в

кодировании и передаче значительных объемов биологической информации. Для воробьиных птиц с их развитым звуковым общением эта особенность высоких частот имеет принципиально важное значение.

Совпадение диапазонов голоса и слуха не является абсолютным. Между ними всегда имеется разрыв, обусловленный тем, что задачи слуховой системы птицы не ограничиваются восприятием только голосов представителей своего вида. Звуковая среда, окружающая птицу в природной обстановке, очень разнообразна, и многие ее компоненты — не только голоса партнеров по виду — имеют для птицы важное значение. Например, хищникам важно воспринимать голоса своих жертв. Слух совы настроен на голос грызуна, которым она питается, а также на звуки, производимые им при передвижении по субстрату.

Птицам важно воспринимать и правильно реагировать на предупреждающие об опасности голоса своих соседей по биоценозу — особей других видов. Например, тревожный крик сороки или дроздов-рябинников в лесу воспринимают как сигнал опасности многие животные, причем не только птицы, но и млекопитающие. Лес как бы замирает, услышав этот крик. Крик мелких воробьиных птиц «на сову», издаваемый ими при обнаружении ночного хищника в чаще леса, «понятен» многим видам. Этот крик собирает вокруг совы пестрое и разнообразное птичье общество, включающее дроздов, синиц, мухоловок и других лесных обитателей.

Сравнительно недавно в голосе птиц обнаружены ультразвуковые частоты. Прежде всего оказалось, что песни некоторых птиц вообще располагаются в ультразвуковом диапазоне. Например, песню часто содержащихся в клетках мелких ткачиковых из родов Lonchura и Spennestea человеческое ухо не воспринимает. Вы стоите перед поющей птицей, видите, как она раскрывает клювик, надувает горлышко, но самой песни не слышите.

Большой сенсацией было открытие в песне многих воробьиных птиц — зарянки, сверчка, просянки, зеленушки, серой славки и других — ультразвуковых частот до 50 кГц. Ультразвук в виде слабоинтенсивных составляющих присутствовал в песнях этих видов наряду со слышимыми частотами. Функциональное назначение этих ультразвуков до сих пор остается неясным.

Однако общий частотный диапазон и область основных частот еще не характеризуют голос птиц. Важной его особенностью является сложный рисунок, создаваемый изменением (модуляцией) частоты и амплитуды во времени. Изумительные, чарующие слух переливы наших лучших лесных певцов создаются именно за счет этого. Особенно сложным рисунком обладает песня, состоящая из многих отдельных элементов, которые орнитологи называют слогами или нотами. В свою очередь и эти элементы объединяются в комплексы — мотивы или фразы. Сочетание нескольких фраз формирует песню.

В песне зарянки, которая длится около 2,2 с, в среднем около 5 мотивов, в каждом из них около 8 нот. Длительность мотива в среднем составляет 0,45 с, ноты — 0,036 с.

Песни зяблика, пеночки-веснички, пеночки-трещотки имеют четкую законченную структуру, в них хорошо различаются начальные и конечные фразы. Можно измерить длительность таких песен: у зяблика — 1,8—2,4 с, у малого мухолова — 3—6,6 с, у каменки — 1—3 с, у обыкновенной пищухи — 1—3 с, у обыкновенной овсянки — 1,8— 2,3 с, у пеночки-трещотки — 4—7 с, у иволги — 0,5—0,9 с.

Напротив, песни, например, большой синицы, камышовок, полевого жаворонка, пеночки-теньковки состоят из бесконечного повторения одних и тех же, но различно комбинируемых слогов. В любом месте пение может быть остановлено и с любого места начато снова.

В течение суток болотная камышовка, если сложить время всех ее песен, поет более 9 ч, теньковка — 4,5 ч, зяблик — около 2 ч.

Песня — наиболее интересный и сложный сигнал в звуковом общении птиц, выполняющий не одну-две, как другие сигналы, а одновременно несколько функций. Это уникальное явление в мире животных, эволюционное достижение класса птиц. Характерно, что воробьиные, составляющие около 3/4 видов современных птиц, наиболее широко пользуются песней как сигналом общения. Кроме большей длительности (длительность остальных сигналов редко превышает 0,01—0,5 с), песня часто характеризуется значительной изменчивостью своих основных параметров. Отчетливо различаются песни близких видов птиц, популяций, даже отдельных особей.

У некоторых видов тропических сорокопутов, у которых поют оба пола (у большинства птиц поют лишь самцы и только изредка — самки, достигшие преклонного возраста), каждый семейный дуэт имеет свои отличительные особенности.

Видовые и индивидуально-групповые различия песни позволяют использовать ее в качестве опознавательного признака. Близкие виды пеночек, внешне так похожие, хорошо различаются по песне. Песня теньковки похожа на звуки капели, трещотки — на треск швейной машинки, характерная песенка зеленой пеночки — на звуки, производимые трущимися друг о друга лезвиями столовых ножей. От голосов этих пеночек также хорошо отличается мелодичная и четко оформленная песенка пеночки-веснички. Эти различия носят наследственный характер.

А что будет, если вы воспитаете птенца в обеззвученной среде? Какой будет его песня, когда он подрастет? А если его воспитывать в условиях искусственной звуковой среды, создавая ее из голосов видовых партнеров и партнеров по биоценозу?

Используя эту методику, орнитологи показали, что многие особенности песни складываются в индивидуальной жизни, путем заучивания в молодом возрасте. Окружающая молодую птицу звуковая среда оказывает влияние на формирование ее песни. И так как эта среда для каждой отдельной птицы разная, окончательно сформировавшаяся песня приобретает индивидуальные, неповторимые черты.

Однако некоторые особенности звуковой среды одинаковы на значительном пространстве, например, в одном и том же биотопе, в одном и том же ландшафте. Они действуют одинаково на многих птиц сразу, на всю популяцию. Постепенно возникают особенности пения, присущие обитающей здесь группе. Действуя путем обучения на одно поколение за другим, эти особенности приводят к образованию групповых черт изменчивости пения — к образованию локального диалекта.

Возникшие однажды, эти диалектные особенности заучиваются молодыми птицами при прослушивании старых и постепенно усиливаются. Но не исключена и обратная ситуация: диалект может постепенно исчезать или меняться.

Примеров диалектной изменчивости пения птиц много. Как показал замечательный советский орнитолог А. Н. Промптов, подмосковные зяблики поют иначе, чем уральские. Голос теньковок, обитающих в Испании, иной, чем у подмосковных. Соловьи в окрестностях Курска славятся особенно красивым и благозвучным пением.

У большинства воробьиных птиц способность имитировать чужие звуки исчезает с возрастом, например у зяблика период обучения кончается в первую весну жизни.

Однако некоторые виды всю жизнь сохраняют способность к имитации звуков.

Скворец легко заучивает самые невероятные звуки из тех, которые слышит: шум и сирену автомобиля, скрежет и скрип тележных колес, гудки паровозов, не говоря уже о голосах различных птиц, обитающих по соседству. Жаворонки, камышовки тоже воспроизводят голоса различных птиц. Кроме воробьиных, великолепными способностями к имитации обладают попугаи. На «чемпионатах», которые проводят любители говорящих попугаев, лучшие пернатые говоруны воспроизводят более 400 отдельных человеческих слов и фраз. Человеческой речи хорошо подражают скворцы, галки, сороки. Говорящие птицы воспроизводят даже оттенки человеческой речи, тонкие особенности произношения.

Кроме опознавательных функций, песня выполняет и многие другие: привлечения самок, маркировки и охраны гнездовой территории, отпугивания других самцов в конфликтных ситуациях и т. д.

Однако песня — лишь один из сигналов (хотя, несомненно, наиболее важный), которыми птицы пользуются в общении между собой.

Различные звуковые сигналы птицы издают и воспринимают, еще находясь в яйце, на последних стадиях насиживания. Уже тогда птенцы общаются с родителями, и между ними устанавливается обоюдная звуковая связь.

Маленькие птенцы запечатлевают голос своих родителей и опознают его. Родители тоже опознают своих птенцов по голосу.

Общее количество звуков, которые воспроизводят взрослые птицы и которые может различать человеческое ухо, достигает десятков и даже сотен. Например, у сериемы их более 150.

Однако птичье общение пока еще недостаточно изучено для того, чтобы оценить функциональное значение большинства из этих звуков. Мы даже не можем с уверенностью утверждать, что все они несут биологическую информацию и используются в общении.

Однако функции некоторых из них известны.

В «словаре» овсянки найдено и расшифровано до 14 звуковых сигналов, в «словаре» славок — 14, крапивника — 12, черного дрозда — 14, большой синицы — 20. Однако, оценивая эти цифры, мы должны помнить о том, что они касаются лишь части звуковой сигнализации, всего объема которой мы пока еще не знаем.

Млекопитающие. Нет другого класса в мире животных, представители которого обладали бы голосом такого широкого диапазона. Рычание льва напоминает раскаты отдаленного грома. А для того чтобы услышать писк полевки, нужно напрягать слух. Среди млекопитающих есть животные, голоса которых мы вообще не слышим. Это летучие мыши. Они используют звуки для ориентации в пространстве и локации мелких насекомых по принципу эха. Голоса многих летучих мышей (на земном шаре их около тысячи видов) находятся за пределами нашего слуха.

Водные млекопитающие, так же как и летучие мыши, используют звуковое эхо. С помощью звуков лоцируют рыбу дельфины. Известна эхолокация у тюленей.

Голос дельфинов интересен и еще в одном отношении. Он широко используется для передачи сложной и разнообразной информации. «Язык» дельфинов — объект пристального внимания ученых, в настоящее время его активно исследуют в специальных лабораториях многих стран.

Приматы обладают наиболее совершенной и сложной системой звуковой сигнализации.

У млекопитающих, как и у других позвоночных, для производства звуков есть два основных способа: инструментальный, при котором звуки издаются с помощью конечностей, покровов, субстрата и т. д., и дыхательный, использующий верхнюю гортань.

Передними конечностями. барабанит по субстрату агути при ухаживании. Задними лапами стучат о субстрат зайцы и кролики, песчанки и тушканчики.

Бобры для производства звуков используют хвост, а дикобраз — иглы, шуршание которых является сигналом угрозы и предупреждения. Копытные — олени, бараны, серны — в возбужденном состоянии стучат о субстрат конечностями. Горилла в возбуждении бьет себя кулаками в грудь, производя гулкие звуки. Другие приматы ударяют по грунту ладонями рук или суставами пальцев.

Млекопитающие используют и стридуляционный способ производства звуков: скрежещут зубами, угрожая или испытывая страх (суслики, кролики или представители семейства собачьих). Последние производят характерные угрожающие звуки и при смыкании челюстей.

Все эти звуки имеют определенное сигнальное значение, чаще всего дополняющее настоящий голос, производимый с помощью дыхательной системы.

Последний в общении и сигнализации млекопитающих играет особенно большую роль. У них он достигает наибольшего развития.

Источником настоящего голоса млекопитающих является верхняя гортань, расположенная в верхней части трахеи. Здесь этот орган устроен гораздо сложнее, чем у амфибий и рептилий. Его хрящевая основа, помимо черпаловидного и перстневидного хрящей, содержит два новых элемента — щитовидный хрящ и надгортанник. Функции резонаторов выполняют специальные углубления — гортанные желудочки, достигающие значительного развития у приматов. Наиболее важные в производстве звуков элементы — голосовые связки в верхней гортани млекопитающих располагаются между щитовидным и черпаловидным хрящами. Однако в звукообразовании, кроме связок, участвуют и мягкие ткани ротовой и носовой полостей.

Млекопитающие издают звуки двух основных типов. Во-первых, одиночные сигналы: односложные, которые могут быть короткими (хрюканье свиней, свист тапира и африканского носорога) и длительными (вой волков или рев оленей), или многосложные (некоторые сигналы тигра или низших обезьян). Во-вторых, звуковые последовательности из повторяющихся одинаковых (у песца, косули, тюленей) или неодинаковых (у льва, барса, гиены, гиббона) сигналов.

Дельфины, у которых отсутствуют голосовые связки, используют для производства звуков воздушные мешки, связанные с носовым каналом. Звуки возникают при перемещениях воздуха между мешками. Этот способ позволяет издавать одновременно два-три типа звуков.

У дельфинов наиболее сложный и разнообразный «словарь». Дельфин-афалина издает звуки, напоминающие лай, свист, визг, щелканье, мяуканье, хныканье. Белуха свистит, щелкает, лает, скрипит, трубит и т. д. Частотный диапазон звуков, издаваемых дельфинами, достигает 170 кГц.

Значительно беднее «словарь» усатых китов, голос которых, напоминающий стоны и визги, занимает более низкочастотную область.

Разнообразен набор звуков у приматов и хищников. В их словаре сигналы защиты и агрессии, сигналы тревоги, брачные сигналы, сигналы бедствия, сигналы контакта, стадные сигналы.

Голос лисицы, охватывающий 5 октав, включает до 40 различных звуков, словарь шимпанзе — более 30, гиббона — 25. У луговой собачки 19 сигналов.

Основные частоты сигналов угрозы лисицы составляют 0,08—0,2 кГц, сигналов контакта — около 0,1 кГц, сигналов спаривания — 0,1—0,4 и 0,6—1,1 кГц. Оборонительный сигнал бурого медведя охватывает диапазон 0,4— 0,5 кГц, ласки — 2,5—3 кГц. У лемура основная частота сигналов контакта около 0,4 кГц, у обезьянки саймири при возбуждении — 2,6—4,3 и 5,1—7 кГц, у павиана-сфинкса в аналогичной ситуации — 0,3—0,5 и 0,6—1,2 кГц, у макаки — 1—1,5 кГц, у гиббона — 0,2—0,9 кГц. Основные частоты голоса полевки-экономки, схваченной руками, около 7 кГц, предупреждающий сигнал суслика — 4,3—6 кГц, сони-полчка — 3—3,6 кГц, белки — 3—3,5 кГц.

Голос африканского слона в возбужденном состоянии имеет основные частоты 0,08—0,9 кГц, носорога в ситуации контакта — около 3,2 кГц, двугорбого верблюда — 0,2 кГц, северного оленя — 0,16—0,3 кГц, спаривающегося тюленя — 0,6—1,2 кГц.

Как мы уже говорили, различные группы млекопитающих в своей сигнализации широко пользуются ультразвуком. Ультразвуки частотой более 100 кГц издают летучие мыши и дельфины. Землеройки, приматы, копытные и хищники также могут издавать ультразвуки. Среди грызунов ультразвуки обнаружены в голосе лесных и домовых мышей, полевок, хомяков и крыс. Много ультразвуков содержат голоса молодых зверьков.

При общей бедности «словаря» летучих мышей, излучающих всего около 5 различных сигналов, их эхолокационные системы достигают поразительного развития. Летучие мыши с помощью эха различают проволочку сечением 0 ,175 мм, точность их. локационных систем достигает 0,5°. Рыбоядные летучие мыши лоцируют с воздуха рыбок, подплывающих к поверхности воды. Находящаяся в комнате летучая мышь свободно пролетает между ножками стула, не задевая их.

Разные группы летучих мышей пользуются в эхолокации разными сигналами. Гладконосые летучие мыши, представителями которых являются наши обычные ночницы и вечерницы, излучают через рот короткие импульсы длительностью 0,2—6 мс, частота заполнения сигнала меняется у них от 120 Гц до 20 кГц. Эти импульсы формируются при посредстве голосовых связок в верхней гортани, частично окостеневшей и снабженной мощными мышцами.

Подковоносы излучают свои длительные, до 100 мс, импульсы, частотой около 100 кГц, через ноздри. Темп излучения — около 5 импульсов в секунду, тогда как у гладконосых летучих мышей он составляет от 10 импульсов в секунду при крейсирующем полете до 200 при приближении к цели — насекомому, за которым мышь охотится.

Процесс локации насекомого начинается с поисковой фазы, за которой следует фаза приближения и, наконец, конечная фаза, завершающая процесс локации в непосредственной близости от жертвы.

Высокого развития достигают эхолокационные системы дельфинов. Дельфины могут отличать рыбку от желатиновой капсулы того же размера, проплывать сквозь ряды металлических стержней и т. д. Точность их локационных систем, как и у летучих мышей, достигает 0,5°.

Предполагают, что эхолокационные способности дельфинов связаны с вогнутой поверхностью их черепа и выпуклой жировой подушкой, которые фокусируют ультразвуковой пучок подобно рефлектору. Эхо-сигналы дельфинов представляют собой короткие щелчки и скрипы с темпом излучения от 5 до 100 импульсов в секунду. В пределах одного импульса частота меняется от 170 Гц до 20 кГц.

В отличие от летучих мышей и дельфинов, эхолокация тюленей и землероек не имеет такой высокой разрешающей способности. По-видимому, эти животные не способны с помощью эхосигнала «видеть» окружающее пространство. В эхолокации они используют более низкочастотные сигналы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: