Анализ равновесных состояний геосистем, основанных на непрерывных процессах энергомассопереноса, происходящих по различным каналам и с изменяющимися скоростями, должен привести к познанию законов функционирования и управлению структурой ландшафтов.
Для исследований биологической продуктивности геосистем и перераспределения энергии при прохождении через биоту представляется целесообразным использование тех понятий, терминов и показателей продукционной гидробиологии, которые могут быть соотнесены с биотической составляющей ландшафта. Прежде всего это показатель валовой первичной продукции, представляющий в данном контексте среднюю скорость фотосинтеза в пределах ландшафта. Этот показатель называют также валовым фотосинтезом или общей ассимиляцией. На практике, для того чтобы оценить валовую продукцию, энергию, затраченную на дыхание, суммируют с величиной наблюдаемого фотосинтеза.
Биоту любой геосистемы составляют многие виды организмов со сложным комплексом взаимоотношений, находящиеся в неразрывном единстве со средой. В то же время различные по систематическому положению виды в функциональном отношении зачастую могут оказаться сходными. По отношению к продуктивности и круговороту веществ в геосистемах взаимодействующими элементами являются не популяции, а функционально специализированные группировки организмов. Группировки видов, определенные по функциональному признаку, такие как продуценты, консументы, редуценты, издавна фигурируют в биопродукционных построениях. Примечательно, что само учение о первичной продукции развивалось на основе измерений фотосинтеза и дыхания планктона в целом, причем его видовой состав часто оставался неизвестным.
Признавая ландшафт объектом, обладающим системными свойствами, проявляющимися в характере обмена веществ и трансформации энергии, представляется возможным определить его трофодинамическую структуру как совокупность связей между трофически специализированными и пространственно локализованными в определенных условиях единицами — трофодинамическими элементами ландшафта. В этом случае каждый конкретный ландшафт может включать в себя продуцирующие, консументные и деструкционные элементы, взаимосвязи между которыми определяют его целостные свойства. Парциальный вклад каждого из элементов в общий бюджет геосистемы определяет ее политрофичность, способность производить, утилизировать и накапливать органическое вещество, обусловливая такие интегральные свойства, как автотрофность. гетеротрофность и сбалансированность, которые могут быть представлены через соотношения скорости образования органического вещества и его деструкции.
При исследовании трофодинамической структуры ландшафта необходимо детальное знание путей транспорта вещества и энергии между различными по степени автотрофности и гетеротрофности фациями. Так как посредством горизонтальных связей происходит функциональное смыкание трофодинамических элементов в целое, общий биотический баланс сложной геосистемы в зависимости от характеристик фаций может быть автотрофным, гетеротрофным или относительно сбалансированным. При оценке общего природно-ресурсного потенциала геосистемы задача определения продукционного потенциала — способности производить и утилизировать органическое вещество, сохраняя условия непрерывности этого процесса, может быть решена путем расчета трофодинамического баланса.
Если составление биотического баланса экосистемы является конечной целью исследования ее продукционных свойств, то для геосистемы трофодинамический баланс — лишь часть общего баланса вещества и энергии, включающего радиационный, тепловой, водный и другие балансы.
Составление балансов — эффективное средство исследования круговорота вещества и энергии, участвующих в создании структуры ландшафта, характеризующих его функционирование и динамическую структуру, что подчеркивалось многими исследователями.
Отметим, что знание балансов облегчает поиски путей воздействия на процессы, выбор способов их изменения в нужном направлении, т. е. служит орудием не только познания, но и управления геосистемами.
Преобладающая часть органического вещества в геосистемах создается при фотосинтезе. На последующих стадиях продукционного процесса происходит трансформация вещества гетеротрофными организмами с одновременной минерализацией его части при дыхании. Учитывая, что хемосинтез — второй автотрофный процесс, протекающий с использованием энергии химического окисления некоторых простых неорганических соединений, — в сравнении с фотосинтезом в обычных условиях не играет существенной роли, продукцию фотосинтеза можно считать единственным источником пищи для всех гетеротрофных организмов.
Общеизвестно, что производство органического вещества при фотосинтезе пропорционально выделению кислорода фотосинтетиками, а потребление кислорода соответствует затратам на окисление органики. Поэтому изменения концентрации кислорода в воде, происходящие за счет этих процессов, давно используются для определения величин первичной продукции и дыхания. Величины фотосинтеза и дыхания биотической составляющей ландшафта, рассчитываемые по изменениям концентрации кислорода за определенный период, могут быть получены двумя основными способами. Первый — по схеме in vitro, с раздельной экспозицией проб на свету и в темноте, когда разница между концентрацией кислорода в пробах в начале и конце экспозиции в темноте соответствует величине дыхания, а суммарное количество кислорода, выделившегося на свету и израсходованного в темноте, показывает величину валового фотосинтеза.
Второй способ основан на измерениях концентраций кислорода, фиксируемых in situ, т. е. в окружающей среде. Используемая при этом идея достаточно проста: содержание кислорода в воде, приходящей на мелководье с приливом и уходящей в море с отливом, изменяется в зависимости от вклада фотосинтеза и дыхания биоты омываемых участков дна в кислородный режим водной массы.
Изоляция фаций и их фрагментов in vitro дает возможность контролировать режим экспозиции и, таким образом, избегать характерных для второго способа трудностей интерпретации полученных данных, связанных с разделением изменений, произошедших за счет фотосинтеза и дыхания и привнесенных другими процессами — газообменом между водой и атмосферой, особенностями гидрологического режима, суточным ходом температур и т. д. Однако при инкубации возникает другая проблема — проблема артефактов, проявляющаяся прежде всего в так называемом «скляночном эффекте», возникающем при развитии на стенках сосудов бактериальной пленки.
Основным рабочим методом нами был избран метод прозрачных и черных пластиковых контейнеров, изолирующих участок дна, предложенный в свое время Дж. Уэллсом для измерения метаболизма донных сообществ. Следует сразу сказать, что использование этого метода не дает возможности разделить дыхание автотрофов и гетеротрофов и, следовательно, проследить перераспределение энергии внутри сообщества. Не учитывается раздельный вклад в метаболизм отдельных организмов и их группировок. Все полученные таким образом данные являются интегральными и относятся к фации в целом, позволяя количественно охарактеризовать отдельные фации по степени преобладания автотрофных или гетеротрофных процессов.
Работы по определению продукционных характеристик фаций были организованы следующим образом.
В пределах выделенных фаций, на их наиболее характерных участках, проводились продукционные измерения. Для этого на дне устанавливались прозрачные и черные пластиковые контейнеры объемом 0,05 м3. Края контейнеров вдавливались в мягкий субстрат, для того чтобы не допустить через них свободной циркуляции воды. Дополнительная герметизация и герметизация контейнеров на жестком грунте осуществлялись при помощи манжет из плотной прорезиненной ткани, присоединенных к нижней части контейнера.
Пробы воды из изолированного контейнером объема отбирались стеклянным 250-миллилитровым шприцем. Для удобства водолаза шприцы были собраны в кассеты по 4 и 8 шт. Пробы поднимались на поверхность, переливались через сифон в кислородную склянку и немедленно фиксировались. Концентрация кислорода в пробах определялась титрованием по методу Винклера в оборудованной на борту судна лаборатории.
Для определения парциального вклада в метаболизм донного сообщества планктона придонного слоя под прозрачными и черными контейнерами помещались кислородные склянки с водой из этого слоя.
Описанные методы применены в ходе полевых работ лаборатории морских ландшафтов ТИТ ДВО АН СССР в верхней части шельфа умеренной зоны Мирового океана (побережье южного Приморья, бухты Окуневая, Спокойная, Козьмино), у границ умеренной и субполярной зон (Тугурский залив, Охотское море).
В 1984 и 1988 гг. экспедициями Тихоокеанского института географии на НИС «Академик Александр Виноградов» и «Профессор Богоров» были проведены комплексные исследования подводных береговых склонов и банок Сейшельской Республики (тропическая зона Индийского океана). Эти работы в качестве обязательного элемента включали в себя определение фотосинтеза и дыхания фаций.