Факультет

Студентам

Посетителям

Стации и условия зимовки колорадского жука. Размеры смертности в зимний период

Существование колорадского жука тесно связано с почвой как средой обитания.

Активная жизнь жуков (питание, размножение, расселение) продолжается всего 3—4 летних месяца; остальные 8—9 месяцев в году жуки проводят в почве в состоянии покоя (диапауза, олигопауза). У небольшого числа молодых жуков (5—7%) наступает затяжная диапауза (суперпауза) и они могут находиться в почве, не выходя на ее поверхность до 2-3 лет.

Осенне-зимний период для насекомых имеет очень большое значение и часто определяет физиологическое состояние и численность особей весенней популяции. Колорадский жук зимует на стадии имаго в почве, на картофельных полях, где проходило его развитие или вблизи от них. Как и другие насекомые, зимующие в почве, этот вредитель защищен не только от действия низкой температуры и ее резких колебаний, но и от опасности высушивания во время зимовки. Во время зимовки жуки малоподвижны, поэтому именно эти факторы — температура и влажность среды, приобретают для них особо важное значение.

Зимняя выживаемость жуков, их состояние после выхода из почвы весной в значительной степени зависят от условий, в которых проходила зимовка; тип почвы, ее структура, физические и химические свойства, газовый и гидротермический режим, складывающийся в местах зимовки жука, определяют ход зимовки и ее результаты.

Глубина залегания зимующих жуков зависит от типа почвы и колеблется от 5—10 до 70—80 см. В легких песчаных почвах с хорошей регуляцией газового и водного режимов жуки уходят на зимовку в более глубокие слои и отдельных особей обнаруживали даже на глубине 100— 120 см. В тяжелых глинистых почвах жуки зимуют в более поверхностных горизонтах почвы. По данным Ерми в Венгрии максимальная глубина, на которой были обнаружены жуки в глинистой почве достигала 17, а в песчаной — 23 см. В Белоруссии, где преобладают дерново-подзолистые, часто заболоченные почвы, основная масса жуков зимует в горизонте 6—25 см. Наблюдения, проведенные в равнинной части Закарпатья, показали, что основная масса жуков (более 90%), зимующих в глинистой почве, сосредоточивается в горизонте между 0 и 20 см, причем большая половина не зарывается глубже 10 см. Максимальная глубина, на которой были обнаружены здесь жуки, не превышала 30 см. В песчаной почве жуки встречаются на глубине до 60 см. Из них более 75% концентрируется в горизонте 10—30 см. В поверхностных слоях песчаной почвы жуки встречаются в очень небольшом количестве.

Во время диапаузы жуки способны передвигаться в почве в поисках более благоприятных условий. Наиболее отчетливо прослеживаются вертикальные сезонные миграции жуков: осенью из поверхностных, более холодных слоев жуки спускаются в более теплые глубокие, а во второй половине зимы и весной мигрируют в обратном направлении. Как правило, к апрелю основная масса перезимовавших жуков сосредоточивается в поверхностных слоях почвы, на глубине до 10 см.

Высказывалось предположение, что глубина проникновения жуков в почву связана с их физиологическим состоянием, и на большую глубину уходят жуки с наиболее выраженной диапаузой. Однако анализ физиологического состояния жуков, взятых из разных горизонтов показал, что глубина размещения жуков в почве не зависит от их подготовленности к зимовке. Исключением являются жуки, не успевшие закончить преддиапаузную подготовку, которые уходят в почву под прямым давлением холода и остаются в ее верхних слоях.

Глубина залегания насекомых в почве связана, прежде всего, с их требованиями к содержанию в почве кислорода, к условиям температуры и влажности. Одним из основных факторов, лимитирующих проникновение насекомых в глубокие слои почвы, является недостаток кислорода. Сравнение газового состава воздуха в местах залегания жуков на зимовку в почвах разного типа (песок, супесь, глина) показали, что газовый режим, складывающийся в разных почвах, не может служить препятствием для проникновения жуков в более глубокие горизонты для зимовки в глинистой почве. Различия концентраций кислорода и углекислого газа в этих почвах невелики, однако в глинистой почве концентрация углекислоты несколько выше, а кислорода ниже, чем в песчаной и супесчаной почвах, что особенно заметно в период зимовки жуков — с октября по май. Однако и в этот период разница в содержании углекислоты не превышает 0,1—0,3%. Содержание кислорода в течение года также колеблется незначительно и в среднем нигде не опускается ниже 20%. Весной и осенью, после дождей и в период таяния снегов в почве на глубине 20—30 см могут временно создаваться условия, близкие к анаэробным. Для обеспечения дыхания, однако, насекомым достаточно небольшого (до 5%) количества кислорода, а в состоянии покоя (диапауза, олигопауза), в условиях пониженных температур, их устойчивость к действию высоких концентраций углекислоты и недостатку кислорода еще повышается.

Температурный режим, который складывается в почвах разного типа, в слоях, где зимуют жуки, также различается незначительно. По измерениям, проведенным в равнинных районах Закарпатья, температура в глинистой почве в зимние месяцы несколько выше, чем в песчаной; осенью глинистая почва медленнее остывает, а весной медленнее согревается. Наиболее сильные колебания температуры отмечены в самых поверхностных слоях почвы, до глубины 10 см. Отрицательная температура (—1° —2°) отмечена только на этой глубине, причем общее число дней с минусовой температурой составляло в песчаной почве немногим более месяца и в глинистой — около двух недель. На глубине 20 см и глубже температура редко Опускалась ниже —1,5, —2,0°.

В создании температурного режима почвы большое значение имеет высота снежного покрова, что особенно важно в северной части ареала жука. Снежный покров, особенно свежевыпавший снег, отличается плохой теплопроводностью. Это обусловливает медленный теплообмен между воздухом и почвой и защищает ее от быстрого и глубокого охлаждения. По данным Мейла при температуре воздуха —18° и ниже температура почвы на участке без снежного покрова, на глубине 40—60 см опускается до —5,5, —10°, а на участке со снеговым покровом высотой 35 см температура держится на уровне не ниже — 1°. В Закарпатье до выпадения снега (зима 1961/62 г.) температура почвы на глубине 10 см почти не отличалась от температуры ее поверхности; после образования снежного покрова, высота которого достигала 30 см, даже при температуре воздуха —19°, она не опускалась ниже —1, —2°. Размеры смертности жука во время зимовки связаны с выпадением или отсутствием снежного покрова. В суровые зимы, при небольшой толщине выпавшего снега (менее 10 см), отмечалась массовая гибель жуков. С увеличением толщины снежного покрова (30 см и выше) зимовка жуков проходила вполне благополучно.

Наиболее сильно различаются легкие и тяжелые почвы по условиям влажности. Абсолютная влажность глинистой почвы на протяжении всей зимовки жуков в 2 — 2,5 раза выше влажности песчаной почвы. Наиболее высокая влажность в этой почве отмечена в слое массового залегания жуков, на глубине до 20 см. В песчаной почве на протяжении всей зимовки влажность почвы в среднем не превышает 9—13%. Весной в конце марта, перед началом выхода жуков, влажность во всех почвах сохраняется на высоком уровне.

Размеры смертности жуков во время зимовки варьируют в очень широких пределах. В зависимости от климатической зоны и условий года количество погибших особей может колебаться от 10 до 90%. По данным Ерми и Шарингера, зимняя смертность жуков, зимующих в торфяной почве, достигала 92,8%. В Закарпатье число жуков, погибших в разные годы и в разных почвах, колебалось от 13 до 86,8%.

Размеры смертности жуков во время зимовки зависят от многих причин и определяются как физиологическим состоянием зимующих жуков, так и экологическими условиями, складывающихся в местах зимовки. Физиологическое состояние жуков, уходящих на зимовку, их преддиапаузная подготовка имеют очень большое значение. Жуки, не успевшие закончить питание до наступления холодов, плохо подготовленные к зимовке, как правило, остаются в поверхностных слоях почвы и погибают во время зимовки. Менее устойчивы к неблагоприятным факторам среды во время зимовки жуки поздней первой генерации, развивавшиеся во второй половине лета, и жуки второй генерации. Как показали польские ученые Ковальская и Венгорек, выживаемость жуков находится в тесной зависимости от длительности периода их активности до наступления диапаузы: чем длиннее период преддиапаузного питания, тем менее устойчивы они к неблагоприятным факторам среды, тем выше их смертность и наоборот.

Большие различия в размерах смертности отмечены среди самок откладывавших яйца до ухода в диапаузу и не приступавших к размножению до зимовки. Смертность размножавшихся самок почти вдвое превышает смертность самок, не откладывавших яйца, причем, чем дольше период яйцекладки, тем выше смертность самок в зимний период.

Особенно велика смертность размножавшихся самок осенью. Среди самок, не откладывавших яйца, и самцов число погибших особей колебалось (около 25—30%), тогда как у размножавшихся самок оно достигало 56%. Анализ состояния жуков из разных физиологических групп показал, что самки, откладывавшие яйца, значительно хуже подготовлены к зимовке и уходят в почву со значительно меньшими запасами жировых резервов (на 6—11%) и с большим количеством воды в теле, чем самцы и неразмножавшиеся самки.

Размеры смертности жука в зимующей популяции, как и физиологическое состояние перезимовавших жуков, в значительной степени определяются условиями внешней среды, в которой проходила зимовка. Многочисленные исследования условий зимовки вредителя показали, что наиболее благоприятны для нее легкие, песчаные и супесчаные почвы; в тяжелых глинистых почвах зимовка проходит менее благополучно.

В тяжелых глинистых почвах гибель жуков может достигать очень больших размеров. По данным Ерми и Шарингера, количество погибших жуков в разных почвах колебалось от 34 до 92,5%. Изучение влияния различных типов почвы на зимовку колорадского жука, проведенное Пекарчиком, также показало, что размеры смертности жуков тесно связаны с типом почвы и составляют: в остром песке — 32, глине — 44, суглинке — 31, черноземе — 50, буроземе — 20 и в торфянике — 30%. В Закарпатье, в зимние сезоны 1960/61 и 1961/62 гг. смертность жуков в глинистой почве была в 3—7 раз выше, чем в песчаной, и колебалась в песчаной почве от 13 до 24,5% и в глинистой — от 46,4 до 86,6%. Смертность жуков, зимующих в супесчаной почве, была несколько выше, чем в песчаной, но ниже, чем в глинистой, и колебалась от 19,5 до 27,2%.

Относительно высокой выживаемостью жуков во время зимовки в легких почвах Трувло объясняет высокую численность жука, наблюдающуюся обычно в районах с песчаными почвами. Во Франции основные районы возделывания картофеля сконцентрированы в северо-западной части страны, где условия среды менее благоприятны для развития жука: из-за сильного увлажнения почвы зимой в этих районах наблюдается очень высокая смертность зимующих жуков и вредоносность его не бывает высокой.

Изложенные данные по газовому и гидротермическому режиму в местах зимовки жуков позволяют утверждать, что основным фактором, определяющим глубину залегания жуков на зимовку в разных почвах и влияющим на физиологическое состояние зимующих жуков, является влажность среды, значительно более высокая в тяжелых глинистых почвах, чем в легких песчаных. Дополнительным отрицательным фактором, действующим на жуков в глинистой почве в комплексе с высокой влажностью, служит несколько пониженная ее аэрация.

На зимующих жуков отрицательно влияет как очень низкая, так и очень высокая влажность почвы. Между глубиной залегания жуков и влажностью почвы имеется прямая зависимость. Зимовка в сухой почве проходит относительно благополучно, но весной, в почве с низкой влажностью, восстановление водного баланса до видовой нормы в теле жуков затруднено, и их реактивация проходит очень медленно. Жуки задерживаются в почве до выпадения дождей и частично погибают. При отсутствии дождей, даже при оптимальной температуре, выход жуков из почвы может задержаться на длительное время (до сентября-октября) и гибель их в таких случаях от высыхания может быть очень высокой.

В очень засушливых районах (штат Аризона в США, некоторые районы степной зоны Украины и др.) более тяжелые влажные почвы благоприятнее для зимовки жуков, чем песчаные, так как дольше сохраняют влагу и предохраняют жуков от высушивания. По мнению Брайтенбехера, в таких районах во влажной почве жуки легче реактивируются и быстрее приступают к размножению, чем жуки, вышедшие из сухой почвы.

Многочисленные наблюдения в природе и эксперименты убедительно свидетельствуют об отрицательном влиянии на зимующих жуков высокой влажности почвы. Ее влияние сказывается уже в период ухода жуков в почву осенью, когда жуки из-за высокой влажности задерживаются в верхних горизонтах почвы и в суровые зимы вымерзают. Смертность жуков во влажной почве вдвое превышает их смертность в почве с низкой влажностью. В Калининградской области РСФСР в суглинистых влагоемких почвах ежегодно погибает до 75% зимующих жуков. В Закарпатье число погибших жуков в более влажной глинистой почве в 3—7 раз выше, чем в песчаной. Особенно сильно отрицательное действие чрезмерно высокой влажности проявляется осенью, в период дождей, и весной, во время таяния снегов, когда жуки подвергаются периодическим затоплениям. По данным Шарфенберга, в затопленной водой почве жуки полностью погибают на 8-й день. При положительной температуре высокая влажность действует на жуков как прямо, так и косвенно, способствуя развитию грибных, бактериальных и вирусных заболеваний.

Отмирание жуков во время зимовки происходит неравномерно. Венгорек установил два периода повышенной смертности жуков: осенний, когда диапауза у жуков заканчивается и обмен веществ повышается, увеличивая чувствительность организма к неблагоприятным факторам среды, и весенний. В зимние месяцы смертность жуков незначительна. Особенно высокая смертность наблюдается весной в глинистой почве, перед выходом жуков на поверхность. По данным Миндер и Козаржевской, число жуков, погибших в глинистой почве, в марте превышает число особей, погибших в осенние месяцы, почти в десять раз. В песчаной почве разница в размерах смертности осенью и весной меньше. Эти различия связаны с тем, что у жуков, зимующих в песке, на протяжении всего зимнего покоя уровень обмена веществ значительно ниже, чем у жуков, зимующих в глинистой почве.

Переход от активного состояния к диапаузе сопровождается значительным обезвоживанием организма, накоплением жировых запасов в жировом теле, сокращением дыхательного метаболизма и изменением активности ряда ферментов тканевого обмена. В частности, значительно повышается активность тканевой каталазы, которая, как правило, пропорциональна глубине физиологического покоя насекомых. Эти изменения обеспечивают зимующим жукам повышенную устойчивость к действию неблагоприятных условий во время зимовки.

В ходе зимовки в организме жуков происходят изменения, размеры и активность которых в значительной степени зависят от условий зимовки. Анализ физиологического состояния жуков, зимующих в разных почвах, проведенных на разных этапах зимовки, показал, что жуки, зимующие в песчаной почве, постоянно находятся в состоянии более глубокого покоя и сохраняют его дольше, чем жуки, зимующие в глинистой. К началу диапаузы количество жировых запасов в теле жуков достигает 38—40% от сухого веса. В зимний период динамика расходования жира у жуков, зимующих в разных почвах, неодинакова: в глинистой почве жир расходуется более интенсивно, чем в песчаной почве. Высокое расходование жира происходит весной во время восстановительного периода. Потери жира у жуков, зимующих в песчаной почве, колебались в зависимости от генерации от 17,1 до 29,0% у самок и от 14,3 до 21,2% у самцов, в то время как у жуков, зимующих в глинистой почве, они колебались соответственно в пределах 27,5—43,8 и 19,1—28,6%.

Водный баланс в теле жуков во время зимовки также не остается постоянным и коррелирует с условиями внешней среды. У жуков, зимующих в глине, содержание воды в теле, на протяжении всей зимовки более высокое, чем в песчаной. У жуков, зимующих в глинистой почве, количество воды резко увеличивается уже осенью и в зимние наиболее холодные месяцы содержание воды в их теле почти достигает уровня, характерного для активных жуков, что влечет за собой повышение общего уровня метаболизма, которое коррелятивно сопровождается уменьшением устойчивости таких жуков к действию неблагоприятных факторов среды. У жуков, зимующих в песчаной почве, увеличение количества воды в теле от осени к весне происходит очень постепенно. Полное восстановление водного баланса у этих жуков наблюдается только перед их весенним пробуждением или даже после их выхода на поверхность почвы.

О более ранней реактивации жуков, зимующих в глинистой почве, свидетельствуют и некоторые другие физиологические показатели, например повышенная интенсивность газообмена. В песчаной почве потребление кислорода на протяжении всей зимовки удерживается на сравнительно низком уровне. Судя по интенсивности потребления кислорода, наиболее глубокое подавление процессов метаболизма происходит у жуков первой ранней генерации, зимующих в песчаной почве. Активность тканевой каталазы у жуков, зимующих в легких песчаных почвах, на всем протяжении зимовки выше, чем у жуков при зимовке их в тяжелых глинистых почвах, что также указывает на более глубокое и устойчивое состояние физиологического покоя, в котором находятся жуки в песчаной почве. О более глубоком покое жуков, зимующих в песчаной почве, свидетельствуют и меньшие изменения веса тела (сырой и сухой), чем у жуков, зимующих в глинистой почве, у которых они происходят более интенсивно.

Сравнение физиологического состояния жуков первой ранней и поздней генераций и жуков второй генерации во время зимовки показывает, что жуки первой ранней генерации, не приступавшие к размножению, лучше подготовлены к зимовке, чем жуки первой поздней и второй генерации. Наиболее глубокое подавление метаболизма, наблюдающееся у жуков первой ранней генерации при зимовке в песчаной почве, обеспечивает им наибольшую устойчивость во время зимовки.

Условия, создающиеся в горизонтах массового залегания зимующих популяций жуков, в легких песчаных почвах, способствуя сохранению длительного и глубокого покоя, обусловливают формирование у части особей первой ранней генерации затяжной диапаузы. Весной, с пробуждением жуков, выходом их на поверхность почвы и началом питания, различия в физиологическом состоянии жуков, связанные с разными условиями зимовки, постепенно сглаживаются. Однако физиологически более сильными пробуждаются весной жуки первой ранней генерации, не размножавшиеся в год их отрождения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: