Факультет

Студентам

Посетителям

Сравнительно-морфологическая информация

Первым источником о разнообразии растений была информация о внешнеморфологических признаках (растения в целом или, реже, отдельных частей его), нередко совмещенная с указаниями на использование растений.

И во времена Феофраста, Абу-али ибн Сины и других праотцов ботаники в разных странах, и в наше время основой для идентификации растения служит его описание, многократно, хотя и с изменениями, повторенное, или созданное впервые при первоописании вида. Это описание именно внешне-морфологических признаков, определяющих и внешний облик растения в целом, и черты его сходства с другими известными растениями, и черты различия, позволяющие отличать его от других растений. Но еще в долиннеевские времена описания (как бы они ни были детализированы) не охватывали всех внешнеморфологических признаков растений, но основывались на признаках существенных для определения положения их в общей системе растений (этому служили и краткие характеристики важнейших внешнеморфологических отличий видов, долго использовавшихся в качестве их названий — полиноминалы). Все системы растений в целом, и особенно высших растений, строились, прежде всего, на внешнеморфологических признаках (или даже исключительно на них). Это касалось и искусственных, и естественных систем, а затем и систем филогенетических. Что же способствовало этому?

Во-первых, количество внешнеморфологических признаков (особенно у сосудистых растений и, в первую очередь, у цветковых) — очень велико. В конце 60-х — начале 70-х годов, осваивая методику составления политомических ключей на ряде самых разнообразных групп цветковых, я смог воочию убедиться в этом. Только на базе среднеазиатских видов таких родов, как Cotoneaster, Zygophyllum, Lepidium (далеко не самых многовидовых в Средней Азии) оказалось возможным оперировать от 150 до более чем 200 признаков (в их альтернативных значениях, однако не только парных, но и в 3-5 равнозначных градациях). Между тем, это все были признаки, присущие только части видов соответствующих родов, и. конечно, только такие признаки, которые можно было считать существенными, т. е. имеющими в данной выборке видов хотя бы единственное различие, свойственное тому или другому виду. Но самое главное — это были признаки, которые позволяли различать виды одного рода, но не признаки, определяющие положение этих видов в системе семейств, порядков, классов. Число же признаков в общем их возможном исчислении (и только существенных для цветковых растений) вырастает уже более чем вдвое, и только для той де неполной совокупности видов, когда прибавляются только неальтернативные признаки.

Огромное разнообразие признаков внешней морфологии хорошо отражается и в гомологических рядах Н. И. Вавилова, опять-таки построенных не на всех признаках морфологически важных (в рядах Н. И. Вавилова облика растений мы не видим), а на признаках, существенных для данной группы.

Во-вторых, легко убедиться, что отработанная в поколениях систематиков система той или иной группы растений позволяет в какой-то мере ранжировать внешнеморфологические признаки по их использованию для характеристик таксонов разного ранга в давно устоявшейся системе иерархического соподчинения их.

И, в-третьих, морфология растений как описательная и типологическая (обобщающая) наука по преимуществу — еще и высокотеоретизированная область ботанических знаний, позволяющая систематикам понимать множества признаков как совокупность тех или иных этапов преобразований внешних морфологических структур в той или иной группе и во всей совокупности растений, как единого филума. Именно в описательной морфологии появились и первые частные обобщения наблюдаемых внешне структур растений — представления об органах растений (корень, ствол, листья, цветки — у цветковых, слоевище — у лишайников и мхов и т. д.). И именно в описательной морфологии, но уже как типологическое обобщение самих объектов в целом (цветковых растений), возникло и понятие обобщенного типа (архетипа) в образе «перворастения (прарастения)» Гете. Описательная морфология органов (органография) довольно быстро столкнулась с рядом явлений, свидетельствующих об относительности расчленения тела Растений на органы, прежде всего, с метаморфозами органов, рудиментами органов, фактами тератологических изменений органов у растении и т. д. Эти факты и наблюдения за развитием особей растений от семени до образования семян (онтогенезом) стали причиной развития в описательной морфологии еще и направлений, изучающих собственно морфогенез (сравнительной морфологии процессов роста и развития в разных группах растений и сравнительной морфологии развития отдельных структур — органов, побегов и т. д. в процессах роста и развития). Все это способствовало развитию теорий, зачастую противоположных по подходу к одним и тем же явлениям и структурам, а также трактовке общих направлений эволюционных изменений структур в процессе эволюции растений в целом (срастания, полимеризация и олигомеризация, утрата органов и их преобразования в связи со сменой функций).

Морфология растений довольно давно восприняла зарождавшиеся экологические подходы к объяснению структур и явлений в мире растений взаимоотношениями их с косной средой обитания. Это экобиоморфологическое направление зародилось в представлениях о жизненных формах у А. Гумбольдта, еще вполне типологических по содержанию, но по сути уже «экологически» (как мы бы сказали) объясняемых. Еще в большей степени это проявилось в построениях, отображающих признаки отношений растений к обеспеченности влагой в определенных контрастных типах среды: афиллия, мелколистность, обилие опушения — у ксерофитов; тонкие, крупные листья, слабое развитие опушения — у теневых мезофитов; подушковидные формы роста — у обитателей высокогорий и холодных областей. В дальнейшем экологическая морфология растений развилась в различных системах жизненных форм (Раункера, Казакевича, Серебрякова), обогатилась анализом побеговых систем, представлениями об архитектурных моделях, о годичной ритмике смен побегов в развитии особей и т. д. Все это также сопровождалось и разработками теорий эволюционного преобразования структур. Наконец, исключительно большое значение для анализа признаков внешней морфологии имели и представления о корреляциях признаков, широко обсуждавшиеся и многими систематиками XIX-XX веков. Среди систематиков в это время в ботанике было и немало крупных морфологов (Р. Броун, А. Браун, О. П. Декандолль, Л. Челяковский, Ф. Ван-Тигем, X. Халлир, Б. М. Козо-Полянский, В. Циммерман, A. Л. Тахтаджян и др.).

Все это, несомненно, способствовало тому, что именно сравнительно-морфологические исследования, обогащенные эволюционными идеями, были и остаются основанием всех отраслей систематики, как практической, так и теоретической. Их несомненные достоинства — доступность информации для проверки, возможность наблюдений подобных структур у современных и ископаемых растений, высокий теоретический уровень развития науки морфологии, — несомненно, перевешивают, в сущности, единственный недостаток этой информации. Он, правда, немаловажный, и, прежде всего, для филогенетических построений. Речь идет о невозможности строгих доказательств гомологического подобия структур в отсутствие хорошо представленных разновременных ископаемых остатков. Но для построения систем современных растений это, в сущности, не имеет никакого значения (если они не претендуют на соответствие их филемам).

Сравнительно-морфологическая информация в настоящее время очень обогатилась в связи с развитием методик исследования морфологических структур (правильнее — микроморфологических) при помощи сканирующих электронных микроскопов. Однако уже при использовании световых микроскопов в недрах сравнительно-морфологических исследований выделились и некоторые направления, ввиду их практической ценности (не только для ботаников, но и для геологов, палеогеографов) оформившиеся в самостоятельные методики, поставляющие уникальную информацию для систематиков.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: