Факультет

Студентам

Посетителям

Цитологическая (кариологическая) информация

Цитология — наука о строении клеток и процессах, идущих в них. На современном (ультраструктурном) уровне ее развития — это одна из наук, охватывающих несколько уровней организации живого (а, следовательно, и уровней его познания).

В данном случае это молекулярный уровень и клеточно-организменный уровень. При этом в отношении одноклеточных организмов (в том числе цианобактерий — синезеленых водорослей — и одноклеточных водорослей из разных отделов) цитология дает полную характеристику организмов, а это значит, что, изучая их, мы можем охарактеризовать и следующий уровень организации — популяционно-видовой. В отношении же большей части растений — многоклеточных организмов — цитологические характеристики (как бы ни были они полны) — это всегда только часть характеристик организмов, которые могут быть использованы на популяционно-видовом уровне. Они важны, но не только и не столько они определяют этот уровень организации.

Уже на самых ранних этапах развития цитологии стало ясно, что есть один раздел этой науки, который характеризует признаки именно видовые (а в дальнейшем оказалось, что и признаки популяций у ряда видов). Это кариология, изучающая структуры и процессы в ядрах клеток, прежде всего, при делении клеток. Возникающие при делении самовоспроизводящиеся структурные элементы ядра — хромосомы, вначале обратившие внимание исследователей постоянством их количества у особей одного вида, довольно скоро были осознаны и как важнейшие структуры, связанные с передачей наследственности. Затем были получены данные о том, что они обеспечивают и изоляцию особей одного вида от других близкородственных.

С развитием кариологических исследований стало ясным, что хромосомные наборы (в том числе у растений) дают довольно большое число признаков, важных для систематики. У растений, в особенности, они отражают и ряд специфических процессов эволюции — гибридизацию между видами, обособление рас при кратных или некратных изменениях числа хромосом и т. д. Это такие признаки, как собственно хромосомное число (количество хромосом в диплоидном и гаплоидном поколениях у особей вида), основное число хромосом (для какой-либо группы), внешняя морфология и морфометрические характеристики всех хромосом хромосомного набора, выявляемые при делении соматических клеток диплоидного поколения (идиограмма кариотипа), наличие спутничных хромосом и форма спутников, структура хромосом, выявляющаяся при дифференциальном окрашивании (распределение хроматина), поведение хромосом в мейозе, фрагментация хромосом, наличие или отсутствие дополнительных хромосом (В-хромосом) и др. Использование всех этих признаков исключительно много дает систематику (и, прежде всего, для понимания специфики эволюционных процессов в группах разного ранга), но при этом необходимо хорошо понимать используемый материал. Особенно велико значение этих признаков в работе с видами и родами (реже — семействами).

Бурное развитие кариологических исследований привело и к обособлению особого раздела кариологии — «кариосистематики» (как важной составляющей и более широкого направления систематики — экспериментальной систематики, или биосистематики). Однако оно же и вскрыло ряд трудностей, прежде всего, теоретического обобщения полученных результатов.

Больше всего накоплено сведений по хромосомным числам растений (диплоидным и гаплоидным), но этот огромный материал, постоянно пополняемый и отражающийся в справочных пособиях и компьютерных базах данных, все же пока охватывает сведения о лишь примерно четверти видов сосудистых растений, причем доля изученных цветковых, и особенно папоротников, даже меньше четверти. Сведения эти накоплены за большой срок, но с применением разных методик у разных исследователей (особенно у работающих в первой половине XX века и работающих новейшими методами в начале XXI века). Поэтому обобщение этих сведений даже по хромосомным числам одного вида, не говоря уже о хромосомных числах видов в пределах одного рода, одного семейства-далеко не простая операция. К тому же, надо помнить всегда и о том, насколько достоверны были исходные определения материала, а также о необходимости таксономической коррекции данных в связи с принятыми в то или иное время объемами таксонов (в том числе — видов, а тем более, таксонов более высокого ранга). Но важнее всего в данном случае различать собственно ошибочные данные от вполне объективных определений различного числа хромосом у одного и того же вида. Весьма значительная часть видов действительно существует в разных цитотипах, причем как цитотипах с кратно Увеличивающимися числами хромосом (например, диплоидные и тетраплоидные цитотипы у ряда видов рода Potentilla), так и с некратно увеличивающимися числами хромосом (например, виды рода Luzula). При этом цитотипы одного вида нередко скрещиваются, обычно не по всему диапазону кариологической изменчивости, а в некоторых его пределах. Широко развитые у растений явления полиплоидии (автоплопдии, аллоплоидии, анеуплоидии) обсуждаются, и в конкретных случаях нередко достоверно объясняются, однако общие закономерности изменений чисел хромосом в группах высокого ранга (и особенно проблема исходного основного числа хромосом даже для цветковых растений) однозначно не решена.

Исследование виешнеморфологических параметров, и особенно тонкой структуры хромосом также дают немало важных сведений для систематики. Они нередко выявляют природу изменений хромосомных чисел в крупных родах (например, связь анеуплоидии с диффузными центромерами хромосом в роде Carex). Но и здесь существующие теории перестройки кариотипов скорее объясняют частные ситуации, но не общие закономерности. Исключительно важные факты, касающиеся поведения хромосом в мейозе, позволяют в некоторых случаях выявить такие специфические системы наследования, как облигатную непарную полиплоидию (варианты материнской наследственности), облигатную гетерозиготность по транслокациям при образовании закольцованных хромосом, агаматоплоидию в связи с постредукционным мейозом. Значение этих явлений для познания расового разнообразия в сложных группах очень велико (частично об этом будет сказано далее).

В конце XX века кариологические данные обогатились еще и методами молекулярного анализа — исследованием количественных параметров содержания ДНК в хромосомах, а также методами гибридизации нуклеиновых кислот, исследований поведения хромосом в мейозе у гибридов, что позволяет различать маркерными методами различные индивидуальные геномы в составе комплексного генома гибридов или гибридогенных видов.

Но очень важные для построения систем родов и семейств, для понимания эволюционной природы видов, разнообразия типов природных рас, данные кариологии совершенно не могут быть использованы в исследованиях собственно филогенетических. Кариотипы могут изучаться только у современных растений; исследование (сколько-нибудь надежное) даже числа хромосом у ископаемых растений — невероятно. В то же время, и общей теории преобразования кариотипов у растений — не существует. Таким образом, филогенетическая трактовка столь огромного уже массива кариологических данных возможна лишь на уровне таксонов не выше уровня рода, да и здесь она сильно осложнена.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: