Факультет

Студентам

Посетителям

Палино-морфологическая информация

Несмотря на сравнительную простоту структур пыльцы голосеменных и покрытосеменных растений, в строении пыльцевых зерен находят немало микроморфологических признаков, используемых для систематики растений.

Это — общая форма (нередко и величина) зрелых пыльцевых зерен, форма, число и расположение апертур (борозд, пор), общий характер поверхности, что в целом определяет тип строения пыльцы, который изучается уже при использовании световых микроскопов. Но это и тонкие структуры поверхности пыльцевых зерен (спородермы их, а вернее, экзины, ее внешнего основного покрова), а также внешне проявляющиеся признаки послойного строения спородермы (энтэкзины и эндэкзины), что возможно только при применении электронных микроскопов — сканирующих и интерференционных просвечивающих). Тому же способствуют и специальные методики обработки пыльцы (ацетолиз и т. д.), а также исследования этапов развития оболочек пыльцевого зерна до его зрелости.

Тонкие признаки строения спородермы обычно видоспецифичны, хотя в пределах вида они могут быть весьма изменчивыми. Прежде всего, это касается скульптуры поверхности пыльцевого зерна. Типы расположения апертур, их форма и число обычно более однородны у близких видов, а часто и целиком в пределах всего рода. То же касается послойного строения спородермы, которое иногда однородно в пределах не только групп родов, но и семейств.

Но все же число признаков пыльцы — неизмеримо меньше по сравнению с признаками внешней морфологии. Обычно признаки пыльцы считаются более консервативными, чем признаки внешней морфологии (а, следовательно, более ценными для филогении). Этому способствует и то, что оболочки пыльцевых зерен хорошо сохраняются в осадочных породах разных геологических эпох, что позволяет в какой-то мере наблюдать ряд изменений типа строения пыльцы (в хорошо установленных группах), а также — общую тенденцию в изменениях пыльны голосеменных и покрытосеменных соответственно.

Есть и еще одна гипотеза, также способствующая представлением о консервативности признаков пыльцы. Согласно исследованиям развития пыльцевых зерен, считается, что в ряде групп в начале формирования экзины проявляются признаки пыльцы более древних групп, которые затем исчезают, а на последних этапах развития нередко наблюдаются резкие изменения в строении спородермы, которые могут совершенно стереть черты предшествующих стадий. Правда, в этом случае древность или молодость группы часто задается как данное, согласно воззрениям систематиков. Группы же, которые систематиками считаются древними, ныне особенно детально изучены, и их признаки зачастую переносятся палиноморфологами в их представления о примитивных типах пыльцы (у покрытосеменных особенно). Между тем, систематики прекрасно представляют, в отличие от палиноморфологов, сколь различные, резко обособленные типы считаются ими древними. Недаром они говорят о реликтовом (останцовом, «обломочном») характере ряда «живых ископаемых», иллюстрируя этим скудость наших знаний о древнейших типах цветковых растений (достаточно вспомнить о резких отличиях винтеровых, дегенерии, лотоса, троходендрона и т. д.). Поэтому и представления о подобных предковых группах, в которых могут сохраниться и древнейшие стадии развития пыльцы цветковых растений — весьма условны.

Еще более важным является следующее обстоятельство. Во многих группах цветковых растений наблюдаются параллельные ряды развития как формы апертурных типов общего строения пыльцевых зерен, так и скульптуры экзины, в том числе не только во внешнеморфологическом ее разнообразии (ямочные, сетчатые, шиповатые поверхности), но частично и в послойном разнообразии (наличие у сложноцветных как бесполостных, так и полостных типов оболочек пыльцевых зерен, наличие у них же столбчатой и сплошной эндэкзины). Эти параллельные ряды невозможно считать собственно гомологическими, а еще более точно можно сказать о том, что гомологии и аналогии в развитии пыльцы практически неразделимы, ведь развитие ее начинается в тканях пыльника (части другого организма, по обычным представлениям) и, прежде всего, в связи с тапетумом, но чем далее, тем более оно идет под контролем собственного генома (недаром так велика роль каллозной оболочки в развитии спородермы, а затем и цитоплазмы созревающих микроспор и пыльцы).

Параллельное развитие способно очень сильно затруднять филогенетическую трактовку структур оболочек пыльцевых зерен. Не следует преуменьшать и явления полиморфизма пыльцы, часть которых оказываются связанными с половой дифференциацией цветков (на одной особи или на разных особях), но часть упорядочена географически или вообще облигатная для того или иного вида, а иногда и целых родов.

Наконец, еще одно важное использование палино-морфологической информации — это выявление гибридных типов (особей, популяций, иногда видов). Как правило, высокий процент стерильной пыльцы у растений связан с гибридизацией (но при этом в первом поколении гибриды могут, наоборот, снижать процент стерильной пыльцы по сравнению с родителями).

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: