Факультет

Студентам

Посетителям

Систематическое положение азотфиксирующих водорослей

Как уже сказано, способностью к азотфиксации обладают только некоторые виды отдела Cyanophyta.

По мере расширения исследований список азотфиксирующих видов быстро удлинялся. В первой сводке Фогга упоминалось 14 видов, в сводке 1956 г. — свыше 20; в сводке Штиной это число возросло до 45, а в ее следующей работе — до 65. Ватанабе в своем обзоре приводит 34 азотфиксирующих вида, а Лапорт — уже 50.

В настоящее время азотфиксация экспериментально изучена у 77 видов. Предполагают, что до 50% всех родов синезеленых могут быть признаны фиксаторами азота. Приведенные виды (кроме первого) относятся к порядкам Stigonematales, Mastigocladales и Nostocales класса Hormogonophyceae. Большинство исследователей получают отрицательные результаты при проверке способности к азотфиксации у видов порядка Oscillator tales. Некоторые случаи, когда отмечается фиксация азота видами порядка Oscillatoriales, считаются требующими дополнительной проверки. Точно так же дали отрицательные результаты все случаи проверки азотфиксирующей способности у многих коккоидных синезеленых из порядка Chroococcales.

Господствует убеждение, что азотфиксаторами могут быть только те виды класса Hormogonophyceae, которые обладают гетероцистами. Правда, однажды азотфиксирующая способность была обнаружена у Chlorogloea fritschii, лишенной гетероцист и относящейся к классу Chroococcophyceae, однако это невольно вызывало сомнения в правильности определения водоросли; действительно, недавно гетероцисты у нее были обнаружены и она была выделена в новый род Chlorogloeopsis, отнесенный в порядок Stigonematales. Вместе с тем азотфиксация может отсутствовать и у видов, имеющих гетероцисты, например у Aphanizomenon flos-aquae. Поскольку отмечалась тесная связь между азотфиксирующей способностью и наличием гетероцист, неоднократно высказывалось предположение, что гетероцисты играют специфическую роль в процессе усвоения молекулярного азота. Однако опыт исследования изолированных гетероцист показал, что они не осуществляют фиксации азота.

На основании особенностей морфологии группа с гетероцистами, в частности порядок Nostocales, считается вершиной эволюционного развития типа Cyanophyta. Очевидно, этой вершине морфологической эволюции соответствует и биохимическое совершенство — автотрофность азотфиксирующих водорослей по способу усвоения и углерода и азота.

Рассматривая филогенетические связи азотфиксирующих организмов, Буррис называет синезеленые водоросли вершиной эволюционной линии фиксации азота в свободноживущих организмах. Из других азотфиксаторов наиболее близок к синезеленым по свойствам и происхождению Azotobacter.