Факультет

Студентам

Посетителям

Распространение азотфиксирующих Cyanophyta

Виды синезеленых, способные к азотфиксации, широко распространены и часто обильны на скальных породах, в почвах, в рисовых полях, представляющих своеобразный искусственный биоценоз, в пресных водоемах, а также в качестве симбионтов с другими растениями.

До недавнего времени азотфиксирующие водоросли не были найдены в морях. Выделенные Стюартом из морских местообитаний 6 видов, в том числе Nostoc entophytum и Calothrix scopulorum, оказались способными к фиксации азота. Автор считает, что накопление азота водорослями совершается и в природных условиях моря. Позднее азотфиксацию у морских водорослей наблюдали и другие исследователи.

Были попытки сравнить распространение и роль синезеленых как азотфиксаторов в почвах разных географических районов. Так, Ватанабе, исследовавший 851 образец почв из Южной и Восточной Азии и выделивший 33 вида азотфиксаторов, нашел, что на юге они встречаются чаще, чем на севере. Неоднократно повторяется в различных сводках утверждение Стокса о незначительной роли синезеленых как азотфиксаторов в почвах умеренного пояса. Однако этот вывод основан на единственном исследовании: при посеве 80 образцов почв только в 35 из них обнаружен рост синезеленых на безазотистых средах; количество особей синезеленых в этих почвах не определялось.

Исследования почв СССР позволяют говорить о повсеместном распространении азотфиксирующих видов синезеленых; при этом процент азотфиксирующих видов в составе флоры Cyanophyta оказывается наибольшим в северных почвах и в некоторых почвах умеренной зоны, а в южных почвах с неустойчивым увлажнением он снижается; относительно мало азотфиксаторов в болотных и торфяно-болотных почвах. При окультуривании почв количество азотфиксирующих видов увеличивается.

В почвах СССР обнаружено 403 вида и разновидности Cyanophyta, из них 118 относятся к тем порядкам, представителям которых свойственна азотфиксирующая способность. Из 77 экспериментально изученных азотфиксирующих видов в почвах СССР найдено 34. Большинство их встречается во всех почвенно-климатических зонах — от тундры до пустыни, но приурочено к определенным местообитаниям. Такими видами являются: Nostoc paludosum, N. commune, Anabaena cylindrica, A. uariabilis, Cylindrospermum licheniforme, C. majus, Tolypothrix tenuis, Calothrix elenkinii. Можно отметить виды, характерные для целинных почв: Fischerella muscicola, Nostoc commune, N. sphaericum, Tolypothrix tenuis, Scytonema hofmannii.

В более влажных целинных почвах обычны Nostoc paludosum, Anabaena uariabilis и Calothrix elenkinii. К окультуренным почвам приурочены виды Cylindrospermum — С. licheniforme, С. majus, С. muscicola, а также Anabaena cylindrica. Видами-убиквистами, распространение которых обусловлено преимущественно влажностью почвы, являются Nostoc muscorum и N. punctiforme.

Почти все виды-азотфиксаторы широко распространены в почвах различных стран мира, поэтому не случаен тот факт, что изучение их ведется широким кругом исследователей. Более ограниченные ареалы имеют азотфиксирующие водоросли, обнаруженные в рисовых полях тропической зоны, — Chlorogloeopsis fritschii, Anabaena ambigua, А. fertilissima, Aulosira fertilissima, Tolypothrix camptylonemoides и некоторые другие. Точно так же распространение термофильного азотфиксатора Mastigocladus laminosus ограничено горячими источниками. Наиболее обычными и встречающимися в самых различных почвенно-климатических условиях являются виды рода Nostoc. Особый интерес среди них представляет N. commune, образующий массовые разрастания на поверхности многих почв. По данным Еленкина, известно свыше 170 местонахождений этого вида в пределах СССР. С тех пор разрастания N. commune обнаружены на многих почвах тундры, на дерново-карбонатных и дерново-подзолистых почвах лесной зоны, на солонцах и солончаках разных почвенных зон, на горных склонах Кавказа и Крыма и др. Не менее широко распространен N. commune и в других странах, в самых разнообразных экологических условиях: на различных почвах США, на затопляемых почвах Индии, на целинных плодородных почвах Болгарии, на грунтах Антарктиды и т. д. Иногда наряду с типичной формой N. commune встречаются и другие формы этого вида. Как правило, типичная форма N. Commune дает массовые разрастания только в условиях периодической сухости с последующими периодами благоприятной влажности и температуры.

В некоторых, почвах азотфиксирующие виды развиваются в значительных количествах, выражающихся в десятках тысяч клеток на 1 г почвы. Штейбунг, изучая азотфиксирующую активность ризосферы Chrysanthemum vulgare и Achillea millefolium, нашла, что более интенсивной фиксация азота была в почве под A. millefolium. Для объяснения этого явления автор исследовал микрофлору ризосферы и нашел в ризосфере A. millefolium многочисленные колонии Nostoc sp., тогда как в ризосфере Ch. vulgare доминировал Phormidium.

Особое значение в накоплении азота имеют поверхностные разрастания азотфиксирующих водорослей. Многие из перечисленных азотфиксирующих видов, найденных в почве, встречаются и в водоемах, хотя не являются там массовыми. Четыре вида, отмеченные как азотфиксаторы, — Anabaena lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides А. flos-aquae — обычные возбудители «цветения» воды. Правда, Фогг подчеркивает, что два вида, наиболее часто вызывающие цветение, — Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae — оказались неспособными к азотфиксации.

Азотфиксирующие синезеленые, в частности виды Nostoc и Anabaena, нередко встречаются в симбиозе с грибами в составе многих лишайников, например в Collema tenax, С. granosum, Leptogium lichenoides, Peltigera praetactata, и эндофитно в полостях у печеночников, папоротников и саговников.

Азотфиксирующая способность некоторых водорослей-симбионтов доказана с помощью N15. Из лишайников Peltigera polydactyla, P. pruinosa, P. uirescetis выделена бактериологически чистая культура Nostoc punctiforme, которая после 5 недель инкубации накапливала 9.34—13.84 атом-% тяжелого азота N15. Из печеночников Cavicularia densa и Blasia pusilla выделен Nostoc sphaericum, который фиксировал N15 в культуре в количестве 13.54—17.44 атом-%. Nostoc sp., изолированный из Cycas revoluta, Encephalarthos uillosus, E. horridus. Macrozamia corallipes, Macrozamia sp., накапливал в культуре 11.04—17.74 атом-% N15 (Watanabe a. Kiyohara, 1963). Бактериологически чистая культура Nostoc sp., выделенная из корней Cycas revoluta, за 15 дней фиксировала 3.11 мг азота на 100 мл среды. Усвоение газообразного азота N15 обнаружено у небольшого лишайника Collema coccophorus, широко распространенного в корочках на аридных почвах Австралии, имеющего симбионтом Nostoc sp.

Особо интересным случаем симбиоза является нахождение Nostoc punctiforme в клубеньках Trifolium alexandrinum. Ряд работ посвящен симбиозу папоротников Azolla pinnata и A. caroliana с азотфиксирующей водорослью Anabaena azollae; благодаря быстрому накоплению азота Azolla используется в качестве зеленого удобрения рисовых полей. Некоторые физиологические аспекты симбиозов, включающих азотфиксирующие синезеленые, рассмотрены Фоггом. Эндофитные синезеленые, за редкими исключениями, были неспособны расти отдельно от их хозяев или росли только гетеротрофно. Anabaena azollae хорошо росла на безазотистой среде.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: