Факультет

Студентам

Посетителям

Сателлитные роды отдела pinophyta

Приведенные ниже роды условно сближались с определенными порядками. Так, листья с пальчатым расчленением пластинки (Rhipidopsis, Psygmophyllum, Ginkgophyllum) условно относились к Ginkgoales, а перистые листья (Yavorskyia) — к цикадофитам (Cycadales и Bennettitales). Такое, даже условное размещение родов по порядкам нередко вводит в заблуждение, создавая мнение о возможном появлении гинкговых в карбоне, о присутствии цикадофитов в центре Ангариды в перми и т. п., хотя основание для такого мнения отсутствует. Целесообразно размещать подобные роды по паратаксонам, принятым в палеопалинологии (антетурма, турма и т. д.). Это уже делалось для листьев с цельной пластинкой и параллельным или веерным жилкованием. Листья, предположительно принадлежащие птеридоспермам, делились на группы Gondwanides, Compsopterides, Cardiopterides, Syniopterides. Более детальная классификация листьев, принадлежащих голосеменным, предложена Ф. Немейцем. Отдельно рассматриваются роды, установленные по фрагментам минерализованной древесины, отпечаткам и фитолеймам семян.

Род Ginkgophyllum. Облиственные побеги со спирально сидящими листьями. Обычно встречаются лишь изолированные листья. Они клиновидные, повторно разделенные на лентовидные сегменты с небольшим числом жилок в каждом.

Род Psygmopliyllutn. Объем рода понимается по-разному. Если исходить из узкого понимания рода и принимать типовым вид Р. expansum, то к роду будут относиться крупные листья (или филлодии?), расчлененные на лопасти неправильных очертаний. Расчленение смешанное перистое, пальчатое и вильчатое. Из суженного основания в лист и его лопасти проходит мощная средняя жилка, видимо сложенная несколькими тяжами. Боковые жилки изгибаются наружу. Край крупнолопастный. У более мелких листьев пластинка расчленена слабее, у самых мелких нерасчлененная, с пологими краевыми лопастями и средней жилкой лишь вблизи черешка. Устьица не образуют полос и рядов. С Psygmophyllum иногда объединяют роды Syniopteris, Iniopteris и Comipteridium; от него намечается переход к Mauerites, Rhaphidopteris и Comia, т. е. к родам, принадлежащим порядку Peltaspermales.

Род Rhipidopsis. Листья пальчатые, черешковые. Доли клиновидные, с прямым или выпуклым краем. В основание доли входит одна жилка, несколько раз дихотомирующая. Ее ветви начинают выходить в края в нижней трети доли. Боковые доли мельче остальных, а иногда сильно редуцированы. Род отличается от гинкговых ранним выходом жилок в края листа. Листья, вероятно, продуцировались растениями с фруктификациями Sporophyllites (сем. Peltaspermaсеае), но это касается только типового вида R. ginkgoides. С какими фруктификациями ассоциировали другие виды рода, пока сведений нет.

Род Ruehleostachys. Изолированные свечевидные микростробилы состоят из толстой оси с плотно сидящими по пологой спирали пучками из 6—8 длинных спорангиев, расширенных в средней части. Пыльца квазидисаккатная. К длинной голой ножке микростробила прикреплялся довольно длинный лист с черешковидным основанием и нечетким продольно ориентированным жилкованием. Лист амфистомный с большим количеством разбросанных в беспорядке продольно ориентированных устьиц. Замыкающие клетки не погружены, побочные клетки не выделяются среди покровных эпидермальных клеток. Ruehleostachys иногда относят к хвойным.

Род Zamiopteris. Листья похожи на Cordaites, но отличаются изгибом боковых жилок наружу, тогда как осевые жилки собраны в пучок. На нижней стороне между жилками проходят компактные устьичные полосы. Устьица ориентированы вдоль жилок или беспорядочно. По строению устьичных полос род близок к Lesleya delafondii и некоторым Dicranophyllum. Но встречаются листья, которые по морфологии и эпидермальным признакам образуют переход от Zamiopteris к Cordaites. Очевидно, Zamiopteris принадлежит или Cordatianthales, или Dicranophyllales.

Род Yavorskyia. Листья перистые, перышки примерно одинаковые, линейные или ланцетные, прикрепляются суженным основанием, в которое входит одна жилка. Она вильчато делится и ее ветви идут к краям, выходя в них с середины перышка. От каждой из ветвей идут вверх дихотомирующие ответвления, направляющиеся в верхушку. У некоторых видов перышко сопровождается у основания с акроскопической (обращенной к верхушке листа) стороны небольшой лопастью, в которую входит одна, затем дихотомирующая жилка.

Роды для фрагментов древесины. Рассматриваемые фоссилии могут включать не только голосеменных, но и прогимноспермов, особенно если речь идет о раннекарбоновых и девонских остатках. Систематика фрагментов древесины строится преимущественно по признакам вторичной древесины. При этом учитываются:

  • поровость трахеид (араукариоидная или смешанная, присутствие торуса, расположение пор группами),
  • утолщения на стенках трахеид (трабекулы; крассулы, т. е. поперечные валики между порами или группами пор; тонкие или плоские лентовидные спиральные утолщения),
  • присутствие древесной паренхимы,
  • толщина стенок у клеток лучей, их поровость,
  • присутствие лучевых трахеид,
  • поры на полях перекреста (купрессоидные, пицеоидные, таксодиоидные, пиноидные, оконцовые, подокарпоидные),
  • ширина и высота лучей,
  • присутствие и строение смоляных ходов.

Если сохраняется первичная древесина, сердцевина и кора, то учитываются мезархное, экзархное или эндархное созревание первичной древесины, септированность сердцевины и присутствие в ней трахеид и секреторных полостей, различные признаки коры. Основные роды (преимущественно хвойных), установленные по строению древесины, приводит У. Н. Стюарт.

Род Araucarioxylon (с карбона). Поровость на радиальных стенках трахеид араукариоидная, поры полей перекреста купрессоидные. Спиральных утолщений и древесной паренхимы нет. Тангентальные и горизонтальные стенки клеток лучей гладкие, без пор. Ширина (рядность) лучей до 5 клеток. Предлагалось включать в Araucarioxylon лишь формы с однорядными лучами, а с многорядными — относить к Dadoxylon. В составе обоих родов в любом их понимании есть виды кордаитантовых, хвойных и, видимо, других голосеменных.

Род Dadoxylon (с карбона). Стволы с такой же вторичной древесиной, как у Araucarioxylon, но с сохранившейся первичной древесиной, которая у Dadoxylon эндархная, и сердцевиной, лишенной септированности, гомо- или гетероцеллюлярной. Согласно другой трактовке, Dadoxylon отличается от Araucarioxylon рядностью лучей.

Дисперсные семена. Многие дисперсные семена (и семезачатки; ниже для краткости изложения эти понятия объединяются) несут достаточно характерные признаки для отнесения к определенным порядкам. Таковы Pachytesta (Trigonocarpales), Lagenostoma (Lagenoslomales), Mitrospermum и Nucellangium (Cordaitanthales) и др. Другие роды (например, Samaropsis) заведомо сборные. Систематика семян зависит от их сохранности. Одни роды выделяются по признакам, видным на отпечатках, другие требуют мацерации фитолеймы, третьи основаны на петрифицированных остатках. При изучении отпечатков и немацерированных фитолейм учитываются очертания семян, строение их основания (выемчатое, округлое, оттянутое) и верхушки (плоской, округлой, с носиком, ушками, выемкой разной формы и т. д.), присутствие каймы или крылатки вокруг центральной части (ядра), их форма и пропорции, характер поверхности в разных частях семени (гладкая, морщинистая, ребристая, с оттисками волосков и др.), различные дополнительные признаки. К этой группе относятся, например, Sarnaropsis и Tungussocarpus.

Мацерация фитолеймы вскрывает дополнительные признаки. По количеству кутинизированных мембран можно установить, был ли у семян внешний интегумент (купула), по слипанию и протяженности мембран в направлении к халазе судят о степени слияния интегумента и нуцеллюса. По очертанию мембран восстанавливается форма микропиле, специальные структуры на верхушке нуцеллюса (клювик, лагеностом, сальпинкс). Верхушка семени может нести воронку, крючковидные ушки, волоски и иные выросты. При мацерации выявляются смоляные тельца и каналы, каменистый слой, иногда и прохождение проводящих пучков. Часто, но не всегда выделяется мегаспоровая мембрана. Изредка видны архегонии. В микропиле попадается пыльца, что позволяет судить о прижизненной ассоциации семян, пыльцы и мужских фруктификаций. В микропиле проникает и чуждая данному растению пыльца.

Если мацерированные семена имеют достаточно своеобразные признаки, то они выделяются в роды узкого объема. Таковы семена с воронкой на верхушке, выделяемые в род Stephanostoma. Большое количество семян лишено достаточно броских и удобных для классификации признаков. В этом случае выделяются роды широкого объема и отчасти заведомо сборные. Классификационными признаками выступают степень слияния интегумента и нуцеллюса, степень кутинизации того и другого, наличие мегаспоровой мембраны, каменистого слоя, смолоносных каналов и полостей (роды Amphorispertnum, Bysmatospermum, Allicospermum, Chitospermum).

Род Samaropsis (с верхнего девона). Семена платиспермические (двусторонне-симметричные и уплощенные), различной формы (округлые, субтреугольные, трапециевидные, сердцевидные и др.). Четко различаются ядро и окружающая его широкая кайма более тонкой консистенции, часто пленчатая, прерывающаяся в основании или в верхушке. Возможно, что этот род охватывает и некоторые окрыленные плоды покрытосеменных.

Род Tungussocarpus. Семена двустороннесимметричные, мясистые, с плохо намечающимся ядром. Очертания семян от округлых до почковидных и поперечно-овальных. Верхушка слабо приострена, основание выемчатое. Разные виды, видимо, принадлежат семействам Vojnovskyaceae и Rufloriaceae.

Источник: С.В. Мейен. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Издательство «Недра». Москва. 1987

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: