Как и подавляющее большинство советских геоботаников, мы относим посевы и растительный покров рудеральных местообитаний к фитоценозам.
Для характеристики способов распространения зачатков у сорных растений важно выявить наиболее типичных представителей сорной флоры (так же, как мы это делали и в отношении других растительных группировок — болот, лесов, степей). Не всегда можно провести четкую границу между растениями целинными, сорно-полевыми (сегетальными) и рудеральными. Конечно, нельзя относить к сорнякам любые целинные растения, которые произрастают иногда в посевах на свежераспаханных землях. Но имеется группа растений, которых можно назвать факультативными сорняками. Это виды, произрастающие обычно на нарушенных, но не обрабатываемых почвах, и иногда заходящие в посевы (цикорий, тысячелистники, некоторые полыни и т. п.).
Анализируя способы распространения зачатков полевых сорных растений, мы исключили факультативные сорняки и ограничились лишь теми видами, для которых посевы являются единственным или, по крайней мере, основным местообитанием. В отдельных случаях причисление того или иного вида к категории сегетальных или рудеральных сорняков довольно условно. Так, например, ярутка полевая, щирица запрокинутая, ромашка непахучая, пастушья сумка, различные чертополохи то засоряют поля или огороды, то встречаются как рудеральные растения. Те виды, которые более обычны в посевах, хотя бы огородных культур, мы отнесли к сегетальным сорнякам, а остальные — к рудеральным.
По степени и характеру воздействия человека обрабатываемые угодья и рудеральные местообитания различаются очень существенно, что отражается и на способах распространения зачатков у растений этих местообитаний. Поэтому целесообразно рассмотреть сорно-полевые и рудеральные растения как экологически самостоятельные группы.
Естественно, что для сегетальных сорняков самым обычным способом распространения является антропохория. С одной стороны, здесь имеет место рассеивание зачатков с посевным материалом (спейрохория), а с другой — под воздействием различных сельскохозяйственных орудий (эргазиохория). Мы уже указывали, что в природе различные формы антропохории постоянно сочетаются и дополняют друг друга. В частности, это относится к спейро — и эргазиохории. Способность засорять культурные семена свойственна почти всем полевым сорнякам, за исключением немногих низкорослых пожнивников или видов, у которых семена созревают и осыпаются задолго до уборки. Однако степень Приспособленности к спейрохории у различных сорных видов выражена по-разному. Некоторые сорные виды утратили или почти утратили способность обсеменяться в поле. Для них спейрохория является единственным способом рассеивания зачатков. Такие виды сорняков мы объединяем в категорию обязательных (облигатных) спейрохоров. У большинства же сорных видов зачатки частично засоряют почву, осыпаясь в поле, а отчасти попадают в урожай. Эти виды составляют категорию факультативных спейрохоров.
Облигатные спейрохоры по числу видов занимают третье место среди других категорий, но в то же время они составляют значительный процент — почти пятую часть всех видов.
В категорию облигатных спейрохоров входят наиболее специализированные сорняки различных культур: засорители льна (торицы, повилика, куколь, горец, плевел), клевера (смолевка вильчатая, повилика клеверная), зерновых хлебов (плевел опьяняющий, костер ржаной, погремок бескрылый, куколь обыкновенный и др.).
Наиболее богата видами категория факультативных спейрохоров, но она и самая разнородная по характеру приспособлений. У различных факультативных спейрохоров соотношение между зачатками, попадающими в урожай и остающимися в поле, далеко не одинаково. Даже у одного и того же вида это соотношение будет меняться в зависимости от сроков и способа уборки, от условий погоды и других факторов. Решающее значение имеет и то обстоятельство, насколько легко отделяются зачатки данного сорного вида от семян засоряемой культуры. В зависимости от этого один и тот же вид в одних культурах окажется спейрохором, а в других — эргазиохором. Так, из числа факультативных спейрохоров можно назвать ряд видов, которые засоряют разные культуры и значительную часть своих зачатков осыпают в поле. Но для отдельных культур они являются специальными засорителями, очень трудно отделяются от семян этих культур и оказываются, таким образом, спейрохорами. Такими специальными засорителями являются: для овса и других зерновых — овсюг и овес Людовика, для проса — щетинник зеленый и петушье просо, для могара — марь белая, щетинники зеленый и сизый; для гречихи — гречиха татарская; для суданки — Джонсонова трава, для кориандра — бифора.
По степени специализации эти виды можно назвать «кандидатами» в категорию обязательных спейрохоров. С другой стороны, среди факультативных спейрохоров имеются и такие виды, у которых еще сохранились приспособления к разносу зачатков природными агентами. К этим видам мы еще вернемся.
Второе место по численности видов сорно-полевых растений занимает категория барохоров. В условиях пахотных земель все эти растения по существу являются эргазиохорами, так как зачатки, опадающие в поле, равномерно рассеиваются в пахотном слое орудиями обработки почвы. Такому воздействию почвообрабатывающих орудий подвергаются, конечно, любые зачатки, тем или иным способом попадающие в почву. Но наиболее приспособленными к эргазиохории являются сорняки-барохоры: им свойственны высокая плодовитость, раннее или пожнивное созревание. Часто у барохоров наблюдается гетерокарпия и связанный с ней растянутый, период прорастания семян. Все эти особенности могут рассматриваться как черты приспособления к эргазиохории.
Природные агенты разноса зачатков для полевых сорняков утрачивают свое значение. Богаче других неантропохорных категорий представлены эуанемохоры (11,25%). К ним относятся различные виды заразихи и некоторые сложноцветные.
Характерен очень низкий процент баллистов, в особенности в сравнении с тем, как они представлены среди степной или даже рудеральной флоры. Воздействие сельскохозяйственных орудий на рассеивание зачатков несомненно эффективнее баллистических приспособлений, и последние утрачивают свое биологическое значение для сегетальных сорняков. Некоторые сорные виды, еще сохранившие свойства баллистов, являются в то же время факультативными спейрохорами, так как частично зачатки их засоряют культурные семена (василек синий, дрема белая, подорожник ланцетолистный). То же нужно сказать и о других сорных видах, приспособленных к разносу зачатков различными природными агентами. Семена зерновых хлебов нередко бывают засорены цепкими плодами прицепника и тургении, и мирмекохорными семенами марьянника полевого, и анемохорными плодами курая, горчака и т. п. Даже мельчайшие «идеально» анемохорные семена заразихи распространяются с семенами подсолнечника.
Замечательно, что у некоторых сорных видов-анемохоров плоды очень легко теряют свои летучки (бодяк, горчак), что обеспечивает попадание этих плодов в урожай и затрудняет очистку семенного материала. Можно полагать, что сорные растения с опадающими летучками на плодах находятся в стадии превращения в спейрохоры.
Особого обсуждения заслуживает вопрос о роли эндозоохории в рассеивании сорных зачатков. Эндозоохоры с сочными плодами среди сорно-полевых растений отсутствуют. Категория эндозоохоров представлена всего лишь одним видом — свинороем, у которого плоды распространяются преимущественно травоядными млекопитающими и птицами. Список сорно-полевых видов, для которых возможна эндозоохория, довольно значительный. Наблюдения показывают, что семена ярутки полевой, прошедшие через пищеварительный канал домашних животных, сохраняют всхожесть до 37%, а плоды щавелька малого даже до 70%. В экскрементах домашних животных сохраняется некоторое количество всхожих семян повилики клеверной, горчицы полевой, мари белой, подорожника ланцетолистного, горца шероховатого и вьюнкового, щетинников сизого и зеленого и, по-видимому, ряда других. Перечисленные здесь сорные виды отнесены нами отчасти к барохорам, отчасти — к факультативным спейрохорам, так как действительная роль эндозоохории для этих видов далеко не ясна.
Обычно во всех сводках или популярных работах по сорным растениям указывается, что животные играют значительную роль в распространении сорняков. Это мотивируется тем, что вместе с кормами домашний скот поедает большое количество сорных семян, а затем часть этих семян, сохранивших всхожесть, вывозится с навозом в поле. Все эти факты действительно имеют место, но по существу здесь происходит не зоохорное, а антропохорное распространение сорняков.
В самом деле: сорняки вместе с урожаем убираются с поля; урожай обмолачивается, зерно очищается и отходы скармливаются скоту. Навоз вывозится в поле, разбрасывается ровным слоем и запахивается. К чему же здесь сводится роль животных и можно ли весь этот процесс рассеивания сорных зачатков считать зоохорией? На наш взгляд, здесь происходит сложный процесс антропохорной диссеминации, в котором сочетаются эргазио — и агестохория.
Действительно эндозоохорное распространение сорных зачатков происходит в том случае, если поля служат местом выпаса скота. Известно, что в дореволюционной России с ее отсталым сельским хозяйством постоянно производился выпас скота по стерне. В этих условиях эндозоохория вполне возможна для группы сорняков-пожнивников, остающихся в стерне. Необходимо добавить, однако, что на наших полях стерня не подвергается выпасу, так как это ухудшает свойства почвы.
При общей оценке роли эндозоохории в распространении сорно-полевых растений необходимо помнить, что воздействие орудий обработки почвы в значительной степени нивелирует влияние всех природных агентов разноса зачатков. Только эуанемохория может иметь значение для расселения сорных видов на относительно далекие расстояния от одного поля к другому. Эндо — или эпизоохория, хотя и не уступают анемохории по дальности заноса, но уступают ей по массовости, в силу ограниченного доступа скота на поля.
Обратимся к рудеральным сорным растениям. Рудеральные виды наиболее обычны на территории Союза ССР.
Среди рудеральных растений барохоры — самая большая категория. В нее входят различные виды маревых, крестоцветных, щирицы, звездчатка средняя и другие, составляющие в целом свыше 38% всего списка.
Рудеральные барохоры имеют чаще всего очень мелкие семена. В условиях рудеральных местообитаний эти мелкие семена несомненно разносятся вместе с грязью на ногах человека и животных; на колесах автогужевого транспорта. Роль транспорта в распространении сорных зачатков в значительной степени определяется состоянием дорог. Наибольшее значение для разноса зачатков транспорт будет иметь на неблагоустроенных дорогах, обильно зарастающих по обочинам рудеральными растениями.
Процент баллистов среди рудеральных видов также относительно высок (20,0%); во всяком случае он в 4 раза превосходит количество баллистов сегетальных. К числу баллистов рудеральных местообитаний относятся белена и дурман, ромашки, подорожники, горец птичий. Раскачивание стеблей этих видов легко осуществляется и пешеходами, и средствами транспорта, и домашними животными. В этих условиях баллистические приспособления несомненно более целесообразны, чем в посевах.
Обращает на себя внимание высокий процент эпизоохоров с цепкими зачатками (20,0%). Ни в одной из растительных группировок мы не встречали такого большого количества видов с цепкими зачатками, как среди рудеральных сорных растений: Arctium lappa, A. minus, A. tomentosum, Lappula echinata, L. patula, Ceratocarpus arenarius, Cynoglossum officinale, Xanthium strumarium, X. spinosum и др. Обилие эпизоохоров среди рудеральных сорняков можно связать лишь с тем обстоятельством, что вдоль дорог и близ жилья человека постоянно проходят домашние животные, которые и разносят цепкие плоды. Некоторое значение для разноса эпизоохоров имеет и одежда людей-пешеходов. Мы говорим лишь о пешеходах потому, что в случае разноса зачатков человеком, пользующимся каким-либо транспортом, уже имеет место не зоо-, а антропохория.
Из эндозоохоров мы отметим лишь виды с сочными плодами; их очень мало: всего 2 или 3,3%. Некоторые рудеральные виды с сухими плодами также могут распространяться эндозоохорно. Это установлено, например, для ромашки непахучей и горца птичьего. Но в отношении других видов вопрос остается неизученным.
В заключение отметим, что независимо от характера приспособлений зачатков, рудеральные растения очень широко расселяются с помощью железнодорожного и морского транспорта, т. е. агестохорно. Таким путем были созданы космополитные ареалы крапивы, пастушьей сумки, одуванчика, мари белой, мятлика однолетнего, подорожника большого и некоторых других.